Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Альтман Я.А. -> "Слуховая система" -> 135

Слуховая система - Альтман Я.А.

Альтман Я.А. Слуховая система — Л.: Наука, 1990. — 620 c.
Скачать (прямая ссылка): sluhsistema1990.djvu
Предыдущая << 1 .. 129 130 131 132 133 134 < 135 > 136 137 138 139 140 141 .. 297 >> Следующая

и очень малые размеры клеток), а также тем, что при исследовании нейронов верхней оливы, ввиду их особого положения в бинауральной конвергенции афферентации, основное внимание уделялось их реакциям при бинауральном раздражении и исследованию механизмов пространственного слуха (см. раздел 5).
В этом же разделе изложения кратко (из-за их крайней малочисленности) рассмотрим данные об активности нейронов ядер латерального лемниска. Основные результаты в этом направлении получены Айткиным и соавт. (Aitkin et al., 1970; Brugge et al., 1970). Ими было установлено наличие четкой тонотопической организации в этих ядрах: в их более дорсальной части расположены нейроны с более низкими характеристическими частотами, в то время как в вентральных отделах расположены нейроны с высокими характеристическими частотами.
В нейронах этих двух небольших ядер обнаружена также связь реакции по времени с периодом низкочастотных звуковых сигналов. Таким образом, пространственный и временной принципы отображения данных о частоте звуковых стимулов представлены и на этом уровне слуховой системы.
Имеются также данные о монотонной (в основном) зависимости числа импульсов в реакции от интенсивности стимула и соответствующем сокращении при увеличении интенсивности звука значений скрытого периода реакции.
4.2.4. НИЖНИЙ ХОЛМ
Пространственно упорядоченная проекция улитки и кохлеарных ядер в нижних холмах является основой многократного отражения частотной шкалы на этом уровне слуховой системы. Величины характеристических частот являются основанием для объединения нейронов в функциональные группировки, представляющие собой единые частотные слуховые каналы. В пределах каждого частотного канала оценивается сигнал от одного макрорецептивного поля, границы которого определяются резонансными свойствами улитки и реакцией рецепторных клеток. Слоистая организация нижних холмов (рис. 106, 107) подтверждена и в функциональных исследованиях (рис. 108), показавших наличие изочастотных цепочек. В пределах каждого частотного канала данного уровня слуховой системы происходит полное описание различных свойств сигнала в определенной частотной полосе (Вартанян, 1978; Чистович, Бару, 1984).
Объем частотного представительства и особенности частотной локализации в нижних холмах связаны с особенностями слуха каждого вида животных (см. главу 8). Наиболее обильно представлены нейроны, для которых оптимальными стимулами являются экологически значимые звуковые частоты (Батуев, Куликов, 1983; Константинов, Мовчан, 1985). В качестве примера неравномерного представительства частот в нижнем холме можно привести акустически специализированное животное — летучую мышь большого подковоноса
(Васильев, 1983). Всю нижнюю часть холмов занимают нейроны, чувствительные к спектру излучаемого животным зондирующего импульса и отраженного эхосигнала. Это узкий диапазон частот 80— 90 кГц, причем ширина области ответа составляет 100—200 Гц и практически не зависит от уровня интенсивности тона.
Если частотно-пороговая кривая отражает частотную избирательность нейронов при минимальной интенсивности звуков, то увеличение интенсивности находит различное выражение в импульсации нейронов в зависимости от частоты. Только в редких случаях, преимущественно при узких частотно-пороговых кривых, ширина полосы частот сохраняется не только при околопороговых, но и при высоких интенсивностях, а острота частотного анализа не меняется во всем диапазоне (Вартанян, 1978; Бибиков, 1987). Обычно для нейронов с тоническим разрядом на характеристической частоте правилом является увеличение числа импульсов в разряде в некотором диапазоне околопороговых интенсивностей (20—40 дБ). Дальнейшее увеличение уровня звука не оказывает существенного влияния на количество импульсов в разряде нейронов. Ответ на высоких уровнях интенсивности звуков стабилизируется. Поскольку динамический диапазон интенсивностей достаточно ограничен, то отражение этого параметра звука возможно только за счет распределения по порогам, которое, как известно, достаточно широкое — порядка 80 дБ (Вартанян, 1978).
Преобладающим способом реагирования нейронов нижних холмов является уменьшение количества импульсов в реакции после достижения характерного для каждого нейрона уровня интенсивности звука, в ответ на которую разряд максимален. Значительная часть нейронов характеризуется появлением максимального разряда в определенных, ограниченных диапазонах интенсивностей звука. Причем этот диапазон может быть различным при действии характеристических и боковых частот, и, кроме того, он не определяется величиной порога реакции. Нейроны, дающие фазный разряд на включение звука, как правило, сохраняют его не только в околопо-роговом диапазоне, но и при увеличении интенсивности. В некоторых случаях нейроны такого типа отвечают на изменение интенсивности звука изменением вероятности разряда, которое может носить монотонный и немонотонный характер (Радионова, Вартанян, 1971; Вартанян, 1982). Описанные формы реакций нейронов нижних холмов на интенсивность звуков были впервые обнаружены при исследовании нейронов дорсального кохлеарного ядра (Greenwood, Ма-ruyama, 1965), а затем в вышележащих слуховых центрах (Альтман и др., 1972).
Предыдущая << 1 .. 129 130 131 132 133 134 < 135 > 136 137 138 139 140 141 .. 297 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed