Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Характерной особенностью частотно-пороговых кривых нейронов дорсального кохлеарного ядра является выраженность тормозных влияний, проявляющихся в тормозных зонах со стороны низко-ii высокочастотной ветви частотно-пороговой кривой. Эти тормозные зоны проявляются в подавлении спонтанной активности во время действия сигналов разных частот и могут принимать достаточно сложную форму. Одна из таких форм тормозных зон представлена на рис. 127. Выше при рассмотрении классификации нейронов дорсального кохлеарного ядра упоминались клетки, относимые к типу IV (Evans, Nelson, 1973а, 1973b). Эти нейроны (скорее всего, пирамидные клетки дорсального кохлеарного ядра) обладают свойством реагировать на звук лишь при надпороговых интенсивностях стимула порядка 10—20 дБ над порогом реакции. При этом частотно-пороговые кривые обладают весьма острой настройкой (рис. 127). Повышение интенсивности стимула приводит к исчезновению реакции на звук и подавлению спонтанной активности нейронов (Rhode, Kettner, 1987), что свидетельствует о выраженных тормозных влияниях, по всей вероятности исходящих от других (II, III типы) клеток этого ядра (Young, Voigt, 1982). Эта группа нейронов дорсального кохлеарного ядра, очевидно, действует как узкие спектральные фильтры.
Импульсная активность нейронов кохлеарных ядер обнаруживает изменения импульсации при увеличении интенсивности звукового стимула. Она проявляется в монотонном увеличении числа импульсов в реакции и укорочении скрытого периода. Обычно ди-
1
30 ¦ ¦ ¦ ¦ ¦ ¦ ¦ ¦ <
3 10 30
Рис. 127. Тормозные зоны и частотно-пороговая кривая нейрона заднедорсального кохлеарного ядра (по: Evans, Nelson, 1973а).
На 1 по оси абсцисс — частота, кГц; по оси ординат — интенсивность, дБ УЗД. 2—4 — серия перистимульных гистограмм; по оси абсцисс — время (черта указывает время раздражения тональной посылкой длительностью 0.4 с); по оси ординат — частота стим>ляции, кГц; по вертикальной оси — число импульсов в канале. 2, з, 4 — интенсивность стимуляции 10, 20, 30 дБ над порогом реакции.
намический диапазон увеличения импульсации у нейронов антеро-вентрального ядра кохлеарного комплекса составляет, как правило, 20—50 дБ над порогом реакции. Однако этот диапазон отличается у разных нейронов между собой и обеспечивает перекрытие воспринимаемого диапазона звуков. В постериовентральном ядре установлено наличие значительно большего динамического диапазона изме-
нения импульсации при увеличении интенсивности стимула. Причем это относится в основном к клеткам, реагирующим на включение стимула (on-ответ) с недолго продолжающейся импульсацией, напоминающей периодические изменения активности у нейронов типа чоппер (Rhode, Smith, 1986а, 1986b). По начальным буквам такие нейроны обозначают иногда Ос («оп», «chopper»).
Наряду с нейронами, реагирующими монотонно при увеличении интенсивности звука в узком или широком диапазоне интенсивностей, описанных выше, довольно часто (до 50 % случаев) в дорсаль-
Рис. 128. Немонотонные изменения импульсации нейрона дорсального кохлеарного ядра при разных интенсивностях и частоте звука (по: Greenwood, Ма-
ruyama, 1965).
По оси абсцисс — интенсивность, дБ УЗД; по оси ординат — число импульсов. Цифры над
кривыми — частота звука, кГц
ном кохлеарном ядре наблюдаются нейроны, которые обладают немонотонным типом реакции. Этот тип реакции проявляется в увеличении импульсации до определенного уровня интенсивности, после чего по мере дальнейшего возрастания интенсивности звука следует подавление числа импульсов в реакции. Такой тип зависимости величины реакции от интенсивности звука был описан Гринвудом и Маруямой (Greenwood, Maruyama, 1965), пример из работы которых мы и приводим (рис. 128). В недавнем исследовании было подтверждено наличие в дорсальном кохлеарном ядре до 50 % «немонотонных» нейронов. При этом из обследованных выборок нейронов разных типов реакции немонотонным типом зависимости обладали
34 % нейронов с узором разряда паузер, 52 % нейронов типа «build up» и 89 % нейронов с on-реакцией (Rhode, Smith, 1986b). Отметим малый динамический диапазон реагирования нейронов дорсального
кохлеарного ядра, о чем уже упоминалось при рассмотрении особенностей реакции нейронов IV типа.
Приведенный пример изменений импульсации на рис. 128 показал возможность характеризовать частотную избирательность нейронов кохлеарных ядер на надпороговых интенсивностях стимула. Такого рода характеристика реакции нейронов получила название области ответа. Иногда эту область изображают при равной интенсивности стимула на разных частотах тонального сигнала. В других случаях вычисляют контуры равного количества импульсов в зависимости от интенсивности и частоты стимула.
Заканчивая рассмотрение влияния интенсивности на реакцию нейронов кохлеарного ядра, необходимо отметить, что изменение этого параметра звука может существенно изменить не только число импульсов, но и форму ответа нейрона (появление и исчезновение тормозных пауз, группировка импульсов в пачки, временные изменения расположения в узоре разряда тех или иных составляющих реакции и т. д.). Отметим также, что, по имеющимся данным, при длящемся звуке достаточной интенсивности средняя частота импульсации нейронов кохлеарного ядра может достигать 200—300 имп./с. Считавшаяся раньше предельная цифра частоты импульсации нейронов кохлеарного ядра 600 имп./с (Альтман и др., 1972) в последующих исследованиях была превышена. Так, по некоторым данным (Rhode, Smith, 1986а, 1986b), эта частота может достигать 800 имп./с, что практически сравнивает ее с импульсной активностью волокон слухового нерва.
