Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Альтман Я.А. -> "Слуховая система" -> 126

Слуховая система - Альтман Я.А.

Альтман Я.А. Слуховая система — Л.: Наука, 1990. — 620 c.
Скачать (прямая ссылка): sluhsistema1990.djvu
Предыдущая << 1 .. 120 121 122 123 124 125 < 126 > 127 128 129 130 131 132 .. 297 >> Следующая

Например, при анализе периодичности комплексных гармонических звуков, содержащих несколько гармоник, наблюдается так называемый резидуальный эффект, когда воспринимаемая высота звучания соответствует основной частоте комплексного сигнала (или разностной частоте составляющих его гармоник), даже если она отсутствует в спектре предъявляемого комплекса. В подобных случаях воспринимаемая высота звучания определяется периодической структурой огибающей комплексного гармонического сигнала, которая в свою очередь определяется отсутствующей в спектре основной (или разностной) частотой. Очевидно, что периодическая структура таких сигналов может оцениваться при условии достаточно точной временной картины импульсной активности слуховых волокон. Возможность построения периодограммы импульсной активности за период отсутствующей в сигнале основной частоты, достаточно точно описывающей форму волны комплексных сигналов (Brugge et al., 1969;
Рис. 122. Распределения межимпульсных интервалов в реакции слухового волокна на тональные сигналы разной частоты (по: Rose et а]., 1967).
По оси абсцисс — величина межимпульсных интервалов, мс; по оси ординат — число импульсов в канале. Точки под осью абсцисс отмечают последовательные периоды тональных сигналов. Длительность сигналов 1 с, число их предъявлений 10. Частота сигналов от А до К соответственно: 412, 600, 900, 1000, 1100, 1200, 1300, 1400, 1500, 1600 Гц. Характеристическая частота около 1100 Гц.
цит. по: Радионова, 1987), указывает на выраженность периодичности в импульсной активности, соответствующей периоду основной частоты. Точность описания и в этих случаях будет зависеть от точности привязки импульсации к той или иной определённой фазе комплексного сигнала.
А В б
Рис. 123. Периодограммы и гистограммы межимпульсных интервалов волокна слухового нерва обезьяны при действии двухтоновых сигналов с различной формой волны, определяемой значением фазы верхней гармоники (по: Rose et al.,
1969).
Сигналы: 600+1200 Гц. На периодограммах длина оси абсцисс соответствует периоду нижней гармоники (1.667 мс); по оси ординат —число импульсов в канале; N — общее число импульсов. На гистограммах по оси абсцисс — величина межимпульсных интервалов, мс; по оси ординат — число импульсов в канале; точки под осью абсцисс отмечают последовательные периоды обеих гармоник. Цифры у гистограмм — начальная фаза верхней гармоники. Начальная фаза нижней гармоники постоянна.
На примере периодограмм отчетливо выступает значение временного механизма анализа звуковых сигналов, т. е. анализа временной структуры звукового потока. Этот механизм дополняет спектральный механизм анализа, постулированный для слуховой системы уже Гельмгольцем в середине XIX в. Спектральный механизм анализа на уровне волокон слухового нерва проявляется в наборе
чаетотно-пороговых кривых (фильтров) большого числа нервных волокон (рис. 119). Интересно отметить, что благодаря наличию механизма спектрального анализа оказалось возможным разработать продуктивный метод определения частотной избирательности слуховых волокон — метод обратной корреляции (De Boer, 1969, цит. по: Pickles, 1982), основанный на спектральном анализе (Фурье-преобра-зовании) усредненного по многим реализациям того участка широкополосного шумового сигнала, который непосредственно предшествовал появлению нервного импульса в слуховом волокне.
Комплексные звуковые сигналы могут быть воспроизведены в периодограммах активности слуховых волокон, если частоты составляющих комплекса не превышают 4—5 кГц. При этом выраженность того или иного компонента комплексного сигнала в периодограмме зависит от его интенсивности. При умеренных уровнях интенсивности каждого из компонентов комплексного сигнала в периодограмме может находить отражение каждый из компонентов комплекса — в соответствии с формой волны действующего сигнала (рис. 123, 97). Необходимым условием этого является возможность полной суммации возбуждений, вызываемых каждым из компонентов комплекса при их раздельном предъявлении.
Если же при одновременном действии двух тонов в реакции слухового волокна проявляются нелинейные эффекты, например неполная суммация, двухтоновое подавление или гармонические искажения, то форма периодограммы не будет соответствовать форме волны комплексного сигнала. Вообще в силу нелинейности характеристик реакции волокон слухового нерва на однотоновые сигналы трудно предсказать их реакцию на комплексные сигналы, даже если полностью известны характеристики ответов на отдельные составляющие.
Пример эффекта двухтонового подавления представлен на рис. 124. Из приведенных осциллограмм видно, что с увеличением интенсивности тональных сигналов эффект подавления реакции, вызванной тоном характеристической частоты, усиливается, причем зона частот, вызывающих этот эффект, расширяется. Следует отметить, что эффект двухтонового подавления имеет такой же скрытый период, как и возбуждение слуховых волокон, и не требует для своей реализации интактного эфферентного нервного обеспечения рецепторного аппарата (Kiang, 1984). На этом основании можно предполагать, что двухтоновое подавление, наблюдаемое в активности слуховых волокон, отражает процесс, происходящий уже на уровне рецепторного аппарата улитки и не связанный с нервным контролем (рис. 92). Поскольку эффект двухтонового подавления наблюдается по краям частотно-пороговых кривых, его связывают с остротой частотной настройки рецепторных и нервных элементов.
Предыдущая << 1 .. 120 121 122 123 124 125 < 126 > 127 128 129 130 131 132 .. 297 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed