Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
В дальнейшем ранние исследования тонотопической организации слуховой коры развивались в микроэлектродных исследованиях с последующим контролем места расположения микроэлектрода. Наиболее подробные исследования проведены Мерсенихом и соавт. (Merzenich et al., 1975, 1979; Merzenich, Kaas, 1980, и др.), в результате чего были составлены карты порядкового представительства пространства улитки в нейронах корковых зон (рис. 116). Оказалось, что частотное представительство в коре очень четкое в отличие от обнаруженного в ранних микроэлектродных исследованиях (Goldstein et al., 1970; Альтман и др., 1972; Вартанян, Котеленко, 1976). Расхождение в данных по частотной локализации в коре можно объяснить рядом причин: различием в уровнях бодрствования и применяемого наркоза, индивидуальной вариабельностью корковых слуховых зон, особенно в области их границы. Последнее обстоятельство, следует подчеркнуть, было отмечено еще в 1949 г. (Rose, 1949), но долгое время оставалось вне поля зрения исследователей.
Помимо AI установлена локализация частот еще в четырех корковых зонах (Knight 1977; Reale, Imig 1980) и описано множество нетонотопически организованных слуховых полей (Merzenich et al., 1980). Ростральнее AI в передней и средней эктосильвиевых извилинах и на границе передней эктосильвиевой извилины находится тонотопически организованное поле (рис. 115). Его высокочастотный край ориентирован дорсовентрально, а частотная последовательность в этой зоне обратна той, которая установлена в AI (Knight, 1977).
Кзади и вентропостериорально по отношению к зоне AI расположены соответственно два тонотопически организованных поля — Р и VP (Merzenich et al., 1979), причем каждое из них имеет зеркальное представительство частот по сравнению с рядом расположенным полем.
У ростральной границы задней эктосильвиевой извилины находится поле (V), которое тоже тонотопически организовано. Вентрально и дорсопостериорально относительно AI имеются поля All и DP,
Рис. 116. Графическое изображение частотной локализации в слуховой зоне AI кошки (по: Merzenich et al., 1975).
На А — данные, полученные в точках вдоль шести параллельных линий в поле AJ; на Б и В — то же по пяти параллельным линиям; на Г — 1 и 2 — то же по четырем параллельным линиям.
Рис. 116 (продолжение).
По оси абсцисс — величина характеристической частоты, кГц; по оси ординат — расстояние на поверхности коры по оси, перпендикулярной к кортикальным изочастотным контурам, мм. Данные суммируют материалы индивидуальных корковых карт, обозначенных различными символами (кружки, квадраты, треугольники).
содержащие широко настроенные на разные частоты нейроны. Все эти зоны имеют четкие цитоархитектонические особенности. В последнее время установлено, что зона All коры кошки имеет четкую тонотоническую организацию, причем 74 % нейронов этой зоны имеют острую настройку на определенную характеристическую частоту (Галазюк, Волков, 1988).
Частотно-пороговые кривые зоны AI обычно соотносятся с тремя типами: узкие, широкие и мультипиковые (см. обзоры: Альтман и др., 1972; Вартанян, 1978). По данным Филлипса и Ирвина (Phillips, Irvine, 1981), почти все нейроны зоны AI имеют узко настроенные частотно-пороговые кривые, по остроте сравнимые с нижележащими уровнями. Разноречивость данных о частотной избирательности корковых нейронов может быть обусловлена множеством причин, подробно проанализированных Айткиным и соавт. (Aitkin et al., 1981а). Большинство нейронов зон Р и VP имеет четкие характеристические частоты (Knight, 1977). Нейроны зоны АН и Р широко настроены и лабильны (Merzenich et al., 1975). В инсуляр-ной коре (I—Т) кошки нейроны мультимодальны и имеют частотнопороговые кривые для торможения (Fallon et al., 1978).
Узор разрядов нейронов весьма подвержен различным влияниям. Как и в других отделах слуховой системы, в слуховых зонах коры зарегистрированы тонические, пачковые, фазные, тормозные реакции, длительные послеразряды (Вартанян, 1978).
У наркотизированной кошки типичным является тормозное последействие после раздражения (Серков, Волков, 1984); у многих нейронов характер импульсации меняется при смене частоты (Вартанян, Шмигидина, 1972; Shamma, Symmes, 1985). Роль торможения в организации узора разряда, в немонотонной зависимости числа импульсов от интенсивности, в послеразрядах и относительных следовых реакциях очень велика (Серков, 1986). Наиболее эффективными для корковых нейронов являются изменяющиеся во времени по амплитуде, или часовые, стимулы (Вартанян, 1978). Хотя во многих случаях реакция определялась начальной частотой и направлением ее изменения (Phillips et al., 1985), ряд нейронов обнаруживал резко отличные реакции на восходящее и нисходящее направление частотной модуляции (Mendelson, Cynander, 1985).
В некоторых исследованиях отсутствие реакции на стационарные сигналы типа чистых тонов, щелчки, шумы объяснялось тем, что корковые клетки являются системами, специализированными для детекции видоспецифических сигналов. Дополнительным аргументом в пользу такой возможности являлась плохая предсказуемость реакции на сложный стимул на основе ответов на его отдельные компоненты. Анализ материалов, посвященных поиску специализированных детекторов видоспецифических звуков, давно привел к выводу о бесперспективности подробного методологического подхода (Вартанян, 1978). Действительно, серия работ не подтвердила специализации входов центральных корковых нейронов к видоспецифическим звукам (Manley, Muller-Preus, 1978; Glass, Wollberg, 1979). Наиболее
