Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Альтман Я.А. -> "Слуховая система" -> 119

Слуховая система - Альтман Я.А.

Альтман Я.А. Слуховая система — Л.: Наука, 1990. — 620 c.
Скачать (прямая ссылка): sluhsistema1990.djvu
Предыдущая << 1 .. 113 114 115 116 117 118 < 119 > 120 121 122 123 124 125 .. 297 >> Следующая

Связь реакций с параметрами стимула почти полностью утрачена: длительные сигналы, как правило, вызывают лишь начальный разряд, а короткие щелчки — длительные реакции, продолжающиеся много секунд (Котеленко, 1985). Такая длительность импульсных реакций (следовые процессы, реакции последействия) сочетается с длительным торможением. Так, даже через 1 с после окончания действия тона характеристической частоты ответ на тот же тон может оказаться заторможенным (Horner et al., 1983), а при чередовании отрезков тона и шума можно наблюдать взаимное подавление импульсации, вызванной каждым из этих раздражителей (Schreiner, 1980).
Последовательность щелчков вызывает ответы нейронов ВКТ с разной вероятностью. По данным Руллье (Rouiller et al., 1981), всего 0.25 % клеток ВКТ способно реагировать синхронно с щелчками, ритм которых составлял до 500 Гц.
Небольшая популяция нейронов была чувствительна к ограниченному диапазону ритмов (Rouiller et al., 1981), подобно нейронам нижних холмов (Вартанян, 1978). Реакции на низкочастотные тоны, зарегистрированные в 2 % нейронов, повторяют форму волны до 1000 Гц. Большинство таких фазовочувствительных нейронов располагается в латеральной и овоидальной частях МКТ, редко — в медиальной.
Крупноклеточная, или медиальная, часть ВКТ является мульти-сенсорной, что впервые было показано Пожо и Маунткастлом (Pog-gio, Mountcastle, 1960) и в дальнейшем многократно подтверждено электрофизиологическими методами (Huang, Lindsey, 1973; Phillips, Irvine, 1979). Около 1/3 популяции нейронов этой области активи-
руется стимулами более чем одной модальности (Blum et al., 1979), в том числе и вестибулярной.
Наиболее загадочны слуховые нейроны дорсальной области МКТ. Они имеют огромные скрытые периоды (100—250 мс) на тональные стимулы (Calford, Webster, 1981), очень чувствительны к анестезии; поздние ответы этих нейронов на щелчок сочетаются с первичным торможением (Aitkin, Dunlop, 1968). Более сложные многокомпонентные стимулы активируют нейроны этой области. Вообще для клеток всех подразделений ВКТ применяющиеся во времени сигналы являются более эффективным раздражителем, чем просто чистые тоны или даже щелчки (Allon et al., 1981). Речь идет о коммуникационных сигналах, а также о речеподобных стимулах (M0ller, 1983).
4.1.6. СЛУХОВАЯ КОРА
Структурная организация
Современные представления об организации слуховой коры основаны на физиологических и морфологических исследованиях. Согласно этим исследованиям, слуховая кора кошки расположена на передней, средней, задней эктосильвиевой извилине, дорсально занимает вентральный край и борозду супрасильвиевой извилины, вентрально простирается на переднюю и заднюю сильвиевую извилины. В соответствии с цитоархитектоническими исследованиями и исследованиями тонотопической организации слуховой коры выделяют ряд полей, в каждом из которых воспроизводится пространственно упорядоченное представительство органа Корти (Rose, 1949; Rose, Woolsey, 1949; Woolsey, 1961; Merzenich et al., 1975; Knight, 1977; Imig, Reale, 1980; Reale, Imig, 1980).
Первичное слуховое поле (AI), расположенное на средней эктосильвиевой извилине, представляет собой основную проекционную зону восходящего слухового пути. Рострально к полю AI примыкает переднее слуховое поле (А), каудально — заднее поле (Р) № вентральное заднее поле (VP), занимающие каудальный валик задней эктосильвиевой извилины (Reale, Imig, 1980). Окружающий эти поля периферический пояс слуховой коры представлен вторичным слуховым полем (АН), расположенным вентрально к полю AI, полем Ер, находящимся в вентральной части задней эктосильвиевой извилины, супрасильвиевой краевой зоной (SF), дорсально прилегающей к полю AI, инсуло-темпоральной областью (I-Т), расположенной вентрально к полю All, дорсальной каудальной областью (DP), занимающей дорсальную часть задней эктосильвиевой извилины, вентральной областью (V) и др. — рис. 115 (Reale, Imig, 1980).
Слуховая область коры, так же как все поля сенсорной коры, относится к гранулярному типу неокортекса, в котором наибольшего развития достигают II и IV слои коры (наружный и внутренний гранулярный слои), так как все специфические и неспецифические таламокортикальные волокна оканчиваются на нейронах именно этих слоев коры. Вместе с тем в слуховой области коры представлено
большое количество ассоциативных и комиссуральных волокон, наличие которых определило развитие III (пирамидного) слоя коры.
В поле AI специфические и неспецифические таламические волокна, ассоциативные и комиссуралъные связи представлены в наибольшем количестве, поэтому четко выделить в нем все слои достаточно трудно. На основании цитоархитектонического критерия Роуза (Rose, 1949) в поле AI, в I, III, IV и Y слоях выделены два подслоя. Первый слой разделен на наружный (1а), содержащий много толстых миэлинизированных аксонов и немного восходящих ветвей дендритов, и внутренний (16), составленный из апикальных дендритов более глубоких слоев коры (Sousa-Pinto et al., 1975). В третьем слое выделяют подслой Ша с пирамидами малого и среднего размера и подслой Шб с большими пирамидными клетками и пучковыми нейронами (Winer, 1984а, 1984b). В IV слое, представленном узкой полоской гранулярных клеток, также различают два подслоя: IVa с маленькими непирамидными клетками и IV6 с клетками более крупного размера (Winer, 1984). Пятый пирамидный слой состоит из наружного Va слоя с редкими клетками и большим количеством волокон и внутреннего V6 слоя, в котором преобладают пирамидные клетки (Winer, 1984а, 1984b). Второй слой представлен большим количеством мелких, округлых, плотно расположенных клеток и мелкими пирамидами (Winguth, Winer, 1986). Шестой слой характеризуется более свободно расположенными группами пирамидных клеток, модифицированными пирамидными и горизонтально ориентированными непирамидными клетками и миэлинизированными восходящими и нисходящими аксонами (Winer, 1984b).
Предыдущая << 1 .. 113 114 115 116 117 118 < 119 > 120 121 122 123 124 125 .. 297 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed