Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Альтман Я.А. -> "Слуховая система" -> 115

Слуховая система - Альтман Я.А.

Альтман Я.А. Слуховая система — Л.: Наука, 1990. — 620 c.
Скачать (прямая ссылка): sluhsistema1990.djvu
Предыдущая << 1 .. 109 110 111 112 113 114 < 115 > 116 117 118 119 120 121 .. 297 >> Следующая

тельстве наблюдается и у усатой летучей мыши (Zook et al., 1985): более половины объема центрального ядра занимают нейроны, настроенные на вторую гармонику эхолокационного сигнала. Следует отметить, что диспропорция частотного представительства отмечалась и у других животных (Clopton et al., 1974).
Частотно-пороговые кривые нейронов нижних холмов различны по форме и остроте (Альтман и др., 1972): узкие, широкие, мультипиковые; в подавляющем большинстве случаев они несимметричны, редко — симметричны. Острота частотно-пороговых
Рис. 109. Частотно-пороговые кривые и боковые тормозные зоны нейронов нижних холмов; различные типы ответов (по: Вартанян, 1978).
По оси абсцисс — частота тонов, кГц; по оси ординат — интенсивность, дБ, относительно уровня 0.00002 Па. Боковые тормозные зоны заштрихованы. Кружок — уровень интенсив* ности характеристической частоты, при которой определялись боковые тормозные зоны.
кривых связана с величиной характеристической частоты (ХЧ): чем выше ХЧ, тем уже частотно-пороговые кривые. В то же время нейроны с одинаковыми или близкими характеристическими частотами имеют очень различные формы частотно-пороговых кривых (рис. 109). Поскольку величина характеристической частоты является показателем связи с определенной областью периферического рецепторного отдела — улитки, то центральное среднемозговое представительство содержит практически все возможные варианты частотного анализа — от узкополосного фильтра до интеграции в широкой частотной полосе. Величина порога не обнаруживает корреляции с шириной частотной области ответа.
Следует отметить, однако, что широкие частотно-пороговые кривые никогда не имели такого низкого порога, как узкополосные. Широко настроенные нейроны, возможно, являются мультиполяр-ными клетками с широкими дендритными полями. Известно, что»
мультиполярные клетки являются тормозными интернейронами, поскольку в них регистрируется локальное постсинаптическое торможение при действии звуковых щелчков (Nelson et al., 1966).
Боковые тормозные зоны располагаются несимметрично по обеим сторонам от характеристической частоты (Вартанян, 1971, 1978). Обычно высокочастотная зона более эффективна по интенсивности тонов, оказывающих тормозное действие на ответ, вызванный характеристической частотой. В редких случаях отмечаются симметричные тормозные зоны, а также тормозные зоны сложной формы (рис. 109, внизу). Максимальным тормозным эффектом обладают тоны, отличающиеся от характеристической частоты на 1—2 кГц, редко —до одной октавы. Минимальная интенсивность, вызывающая эффект, ниже на 5—15 дБ для высокочастотного тормозного тона (78 % нейронов). В 12 % случаев минимальная интенсивность, вызывающая тормозной эффект, была меньше для тормозных частот низкочастотной области. Результаты количественной оценки ширины частотно-пороговых кривых в условиях действия двух тонов показали, что эти кривые суживаются в 2—2.5 раза (Вартанян, 1978). Подобное ограничение частотной зоны ответа является одной из форм обострения частотных характеристик нейронов, существенным механизмом которого является пространственное торможение.
Для импульсных реакций нейронов нижних холмов тормозные явления, скорее, являются правилом, чем исключением. Чаще всего торможение ограничивает начальную ответную реакцию (Вартанян, 1973), а также проявляется в виде паузы, в течение которой импульсация прекращается даже на фоне действия сигнала. Обычно тормозная пауза возникает через 10—30 мс после начального разряда (Ryan, Miller, 1978). В нижних холмах встречаются нейроны со сложными узорами ответов на сигналы, в том числе с явлениями последействия, соотносимыми с электрографическими коррелятами памяти (Вартанян, 1978). Функциональные характеристики нейронов, входящих в состав изочастотных цепочек и настроенных на одну и ту же частоту, весьма различны.
Обнаружено, что различные области нижнего холма содержат нейроны с различными функциональными свойствами, отражающими связи со слуховыми ядрами ствола мозга — рис. 110 (Roth et al., 1978; Aitkin et al., 1981). Фактически они представляют собой ряд параллельных каналов. Показано также, что имеются области, где конвергируют аксоны нескольких стволовых ядер (Semple, Aitkin, 1981b), обеспечивая тем самым интеграцию информации, поступающей со стволового уровня.
Особенно отчетливо результат разделения восходящих слуховых путей в заднем холме выступает в концентрации нейронов в различных секторах заднего холма, специфически реагирующих на мон- и бинауральную стимуляцию (Aitkin, Webster, 1984). В частности, элементы, чувствительные к интерауральной фазовой и временной задержке, располагаются в дорсальном, латеральном и ростральном квадрантах заднего холма, причем по свойствам они сходны с низко-
R С R С
Рис. НО. Плотность проекций к центральному ядру нижнего холма из ипсилате-ральных (А) и контралатеральных (Б) слуховых ядер ствола мозга (по: Aitkin
et al., 1984).
Предыдущая << 1 .. 109 110 111 112 113 114 < 115 > 116 117 118 119 120 121 .. 297 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed