Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Вопросы цитоархитектоники и особенности синаптических окончаний на нейронах медиального и латерального ядер верхней оливы разработаны значительно меньше, чем на уровне кохлеарных ядер. Кратко напомним, что из области антеровентрального ядра кохлеар-
* Наряду с многочисленными косвенными доказательствами проявления в реакциях клеток ядра тормозных процессов (см. раздел 4.2.2), получены прямые доказательства наличия тормозных постсинаптических потенциалов полисинап-тической природы (Wu, Oertel, 1986). Кроме того, взаимодействие возбуждения и торможения в формировании реакций веретенообразных клеток показано при внутриклеточном отведении (Rhode et al., 1983; Smith, Rhode, 1985).
ного комплекса аксоны больших и малых глобулярных клеток направляются к клеткам медиального и латерального ядер верхней оливы ипсилатеральной стороны соответственно. Кроме того, от ан-теровентрального ядра аксоны от больших глобулярных клеток направляются и к контралатеральному медиальному ядру (рис. 53). Медиальное ядро верхней оливы состоит из ряда продолговатых веретенообразных клеток, дендриты которых ориентированы в медиальном и латеральном направлениях (Stotler, 1953; Clark, 1969; Noort van, 1969; Ратникова, 1972; Harrison, Howe, 1974; Warr, 1975). В цитированных работах имеются данные о том, что синаптические окончания формируются бутонами двух типов, оканчивающихся соответственно на соме клетки и на ее дендритах.
Клетки латерального (S-образного) ядра верхней оливы также имеют продолговатую форму, поперечно ориентированы по ходу ядра своими дендритами. Аксоны, приходящие в ядро, дают синаптические окончания типа бутонов на соме клетки и ее дендритах.
При исследовании спонтанной активности нейронов верхней оливы было установлено, что по количеству спонтанно-активных нейронов отдельные ядра оливарного комплекса существенно различаются между собой. Так, по данным Кларка и Данлопа (Clark, Dunlop, 1969), наибольшее число нейронов, обладающих спонтанной активностью, зарегистрировано в ядре трапециевидного тела (рис, 104) — 39 % от общего числа обследованных нейронов. Как видно из этого рисунка, узоры разряда нейронов комплекса весьма разнообразны. Вместе с тем классификация типов разрядов нейронов, представленная при описании кохлеарного комплекса ядер (рис. 102), в целом может быть использована и при рассмотрении узоров разряда нейронов верхней оливы. Так, первично-подобный тип реакции с адаптацией или без нее может быть отнесен к типам реакции 1—7, реакция типа чоппер — к реакциям, представленным на схеме рис. 104, 8 и 9, паузер — на рис. 104, 10, оп-ответ — 13. Новой особенностью реакций нейронов верхнеоливарного комплекса является появление реакций типа off-ответ (рис. 104, 15, 16). Кроме того, в ряде работ проведено дополнительное подразделение реакций типа чоппер (Guinan et al., 1972а, 1972b; Tsuchitani, 1977).
Необходимо отметить, что в приведенных работах имеются определенные различия между соотношением разного типа реакций нейронов. Так, в отличие от данных, приведенных на рис. 104, согласно результатам исследования цитированных выше исследований (Guinan et al., 1972а, 1972b), нейроны трапециевидного тела в большинстве случаев отвечают разрядами, напоминающими первичноподобные типы реакций, в то время как у нейронов латерального ядра основным типом реакции являются ответы типа чоппер (рис. 104, 8, 9). По данным этих же исследований, периоливарные ядра характеризуются большим разнообразием узоров разряда при действии звукового раздражения, чем результаты опытов, приведенных на рис. 104.
В этом же разделе нами же излагаются немногочисленные данные
об активности нейронов латерального лемниска. Как уже указыва-
лось выше, основным входом двух ядер (вентрального и’дорсальпого) латерального лемниска являются аксоны клеток дорсального кохлеарного ядра противоположной стороны, проходящие через дорсальную акустическую полоску. Кроме того, афферентация и от антеро- и постеровентрального ядра кохлеарного комплекса
ТТ МЯ ЛЯ ШШШ
5 3 0 Jill в В
20 21 20 I. 1 * 18
1 3 0 1. 0 и 0
ь 29 19 36 il. 0 3 0
5 * 0 0 13 0 4 0
Ж
6 5 * 13 | 14 0 18 2
29 5 7 II 0 Ч- 0
0 3 0 I 0 5 0
Рис. 104. Схематическое изображение узоров разряда (1—16) нейронов основных ядер верхнсоливарного комплекса кошки при действии тональной посылки
(по: Clark, Dunlop, 1969).
ТТ — ядро трапециевидного тела, МЯ — медиальное, ЛЯ — латеральное ядра верхней оливы. Цифры — количество нейронов, %, у которых наблюдае-ся тот или иной тип разряда.
приходит в эти ядра лемниска как с ипси-, так и с контралатеральной стороны.
Клетки ядер латерального лемниска расположены среди волокон этого мощного афферентного коллектора, идущих от нижележащих отделов слуховой системы к ее среднемозговому центру — заднему холму.
Относительно узора разряда клеток ядер латерального лемниска известно немного. По данным Айткина и соавт. (Aitkin et al., 1970;
