Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Альтман Я.А. -> "Слуховая система" -> 111

Слуховая система - Альтман Я.А.

Альтман Я.А. Слуховая система — Л.: Наука, 1990. — 620 c.
Скачать (прямая ссылка): sluhsistema1990.djvu
Предыдущая << 1 .. 105 106 107 108 109 110 < 111 > 112 113 114 115 116 117 .. 297 >> Следующая

1 II

75
Рис. 103. Соотношение реакции нейронов кохлеарного ядра основных 4 типов (I—IV) в разных отделах кохлеарного комплекса ядер (по: Tsuchitani, 1978).
По оси ординат — количество нейронов в обследованных выборках, %. Отделы кохлеарного ядра в соответствии со схемой рис. 101: в А, 6Б, в В —передний, центральный и задний отделы заднего вентрального кохлеарного ядра соответственно; 7А, 7Б — фузиморфный слой дорсального кохлеарного ядра, глубокий слой дорсального кохлеарного ядра соответственно.
пульсации, достигающей стационарного уровня после этой паузы — «pauser» (рис. 103, IV).
Помимо указанных 4 основных типов узора разряда, представленных на рис. 102, выделяют еще один тип реакции, характеризующийся
появлением импульсации без начального разряда с постепенным возрастанием активности до достижения импульсации определенного постоянного уровня. Этот тип реакции обозначается как «build up» или «В» (рис. 102, 9).
Следует указать, что приведенное деление является весьма схематичным. Многократно делались попытки выделить в приведенных выше классах реакции подклассы, тем или иным параметром реакции отличающиеся между собой. Одна из таких попыток выделения подклассов представлена на рис. 102 (1—10).
Можно привести еще одну классификацию, касающуюся типов реакции нейронов только дорсального кохлеарного ядра. Так, выделяют клетки типа II/III, реагирующие выраженной импульса-цией на тоны характеристичной частоты и практически не реагирующие на шумовые сигналы, в то время как реакция типа IV характеризуется ответом на тоны характеристичной частоты при интенсивности 20—30 дБ над порогом и резким торможением импульсации при более высоких интенсивностях стимула, характеристичной или близкой к характеристичной частоте. В свою очередь реакции типа II/III делят на две группы в зависимости от наличия или отсутствия спонтанной активности (Evans, Nelson, 1973а, 1973b). Эта классификация приведена, во-первых, потому, что обозначения типов реакции II/III и IV встречаются в литературе. Во-вторых, она показывает, что изменения критерия разделения (особенности реакции на тон и шум и на разную интенсивность этих стимулов) определяют отнесение ответа нейрона к тому или иному классу (или типу) реакции.
Имеются еще другие формы реагирования нейронов кохлеарных ядер на звук: торможение спонтанной активности во время действия звуковых сигналов, наличие выраженного тормозного последействия, наличие пачечного (из нескольких импульсов) разряда и др. (см. обзор: Альтман и др., 1972).
Кратчайший скрытый период реакции нейронов кохлеарного ядра при действии тонов и щелчков большой интенсивности больше скрытого периода волокон слухового нерва. Так, для нейронов вентральных кохлеарных ядер они колеблются от 2 до 5 мс (Радионова, Попов, 1965; Evans, Nelson, 1973b). В работах этих авторов было показано, что нейроны дорсального кохлеарного ядра обладают большими скрытыми периодами, чем вентральных ядер: этот показатель находится в диапазоне значений 4—12 мс.
Распределение нейронов, обладающих основными типами реакции, отличается в разных отделах кохлеарных ядер. Наибольшее число первично-подобных нейронов без или при наличии западения обнаружено в антеровентральном кохлеарном ядре (около 90 % из обследованных нейронов в наиболее передней части этого ядра). Лишь в задней части этого ядра преобладающими типами реакции является «чоппер» — тип реакции с периодическим увеличением и уменьшением импульсации. В отличие от антеровентрального ядра в постеровентральном основным типом наблюдаемой реакции является именно этот последний тип реакции (периодическое усиление
импульсации). Исключение представляет собой область, где находятся октопусные клетки, обнаруживающие в основном оп-ответ.
В дорсальном кохлеарном ядре веретенообразные клетки обнаруживают преимущественно реакции типа паузер и лишь небольшое число нейронов реагирует на звук периодичеекими изменениями импульсации и оп-ответами. В полиморфном слое дорсального ядра наблюдаются нейроны с выраженной паузой после включения звука наряду с большим количеством оп-ответов и нейронов с реакциями типа чоппер. Соотношение распределения реакций нейронов основных 4 типов в разных отделах комплекса кохлеарных ядер представлено на рис. 103.
Рассмотрение общих свойств импульсной активности нейронов кохлеарного комплекса ядер позволяет сделать следующие основные выводы.
1. В отличие от волокон слухового нерва уменьшается количество нервных элементов, обладающих спонтанной активностью; спонтанная активность становится реже.
2. По сравнению со слуховым нервом возникает значительно большее разнообразие узоров разряда, временная структура которых может свидетельствовать о выраженных процессах торможения в нервной сети кохлеарного комплекса ядер.*
3. Имеется относительная корреляция между отделами кохлеарного комплекса ядер (типами нервных клеток) и характером узора разряда.
4.1.3. КОМПЛЕКС ЯДЕР ВЕРХНЕЙ ОЛИВЫ
Как указывалось выше (см. раздел 2.1), ядра верхней оливы составляют комплекс клеточных образований, главными из которых являются медиальное (акцессорное) и латеральное (S-образное) ядра. Особенностью афферентации этих ядер является то, что на их уровне проходит впервые бинауральная конвергенция афферентации от правого и левого уха животного. Естественно, что это обстоятельство определяет значительную роль комплекса ядер верхней оливы в процессах, связанных с локализацией источника звука. Поэтому данные, связанные с бинауральной конвергенцией афферентации, с особенностью реакций на мон- и бинауральные раздражения, будут представлены ниже, в разделе, посвященном нейрофизиологическим механизмам локализации источника звука (раздел 5.4).
Предыдущая << 1 .. 105 106 107 108 109 110 < 111 > 112 113 114 115 116 117 .. 297 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed