Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Wever E. G. The reptile ear. Princeton: Princeton University, 1978. 1024 p.
Wever E. G., Bray C. W. Action currents in the auditory nerve in response to acoustic stimulation // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1930. Vol. 16, N 5. P. 344— 350.
Wiener F. М., Ross D. A. The pressure distribution in the auditory canal in a progressive sound field. // J. Acoust. Soc. Amer. 1946. Vol. 18, N 3. P. 401—408.
Wilson J. P. Evidence for a cochlear origin of acoustic reemissions, threshold i'ine-structure and tonal tinnitus // Hear. Res. 1980. Vol. 2, N 3—4. P. 233—252.
Wilson J. P., Johnstone J. R. Basilar membrane and middle ear vibration in guinea pig measured by capacitive probe // J. Acoust. Soc. Amer. 1975. Vol. 57, N 3. P. 705-723.
Zemplenyi J., Gilman S., Dirks D. Optical method for measurement of ear canal length // J. Acoust. Soc. Amer. 1985. Vol. 78, N 6. P. 2146—2148.
Zwicker E. A hard ward cochlear nonlinear preprocessing model with active feedback // J. Acoust. Soc. Amer. 1986. Vol. 80, N 1. P. 146—153.
(Zwicker E., Feltkeller R., 1967) Цвикер Э., Фельдкеллер P. Ухо как приемник информации. М.: Связь, 1971. 255 с.
Zwislocki J. Review of recent mathematical theories of cochlear dynamics // J. Acoust. Soc. Amer. 1953. Vol. 25, N 4. P. 743—751.
Zwislocki J. Electrical model of the middle ear // J. Acoust. Soc. Amer. 1961. Vol. 34, N 1. P. 168—175.
Zwislocki J. Analysis of some auditory characteristics // Handbook of mathematical psychology. New York, 1965. Vol. 3. P. 1—97.
Zwislocki J., Kletsky E. L. Micromechanics in the theory of cochlear mechanics // Hear. Res. 1980. Vol. 2, N 3-4. P. 505-512.
Zwislocki-Moscicki J. Theorie der Schneckenmechanik // Acta Otolaryngol. 1948. Suppl. 72. P. 1-76.
ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНЫХ ПУТЕЙ И ЦЕНТРОВ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ
4.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ НЕЙРОНОВ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ
4.1.1. СЛУХОВОЙ НЕРВ Строение
Число волокон в слуховом нерве различно у различных представителей млекопитающих: так, у человека это число составляет около 30 ООО, у кошки — около 50 ООО. Миэлинизированные афферентные волокна слухового нерва представляют собой центральные отростки (аксоны) биполярных нейронов спирального ганглия (нейроны I порядка в слуховой системе). Тела биполярных нейронов, образующие спиральный ганглий, расположены в модиолусе улитки, т. е. в ее внутреннем костном спиральном канале (канал Розенталя). Периферические отростки (дендриты) биполярных нейронов контактируют с волосковыми клетками Кортиева органа.
Дендриты биполярных нейронов, идущие от наружных волосковых клеток проходят в составе наружного спирального пучка под волосковыми клетками, причем каждое волокно дает коллатерали к большому числу волосковых клеток — примерно на расстоянии
0.6 мм по длине кортиева органа (Spoendlin, 1968, 1969). Таким образом, одно волокно наружного спирального пучка получает возбуждение от большого числа рецепторов. Основная масса дендритных волокон (90—95 %), называемых радиальными, идет от внутренних волосковых клеток, причем каждое волокно дает, как правило, лишь одно окончание, не образуя концевых разветвлений. На одной внутренней волосковой клетке оканчиваются 10—20 радиальных волокон (Spoendlin, 1968, 1969).
В соответствии с существованием двух групп афферентных волокон (спиральных и радиальных), с их различным способом иннервации наружных и внутренних волосковых клеток (диффузным в первом случае и точечным во втором) в спиральном ганглии описаны также биполярные нейроны двух различных морфологических типов. Однако их соотношение с волокнами, иннервирующими внутренние и наружные волосковые клетки, остается проблематичным (Ruggero et al., 1982).
Центральные отростки биполярных нейронов образуют слуховой нерв. Волокна слухового нерва у различных представителей млекопитающих имеют диаметр примерно от 1 до 8 мкм, что соответствует скорости проведения импульса в 5—40 m/g (Радионова, 1971). Все волокна слухового нерва оканчиваются на нейронах первого центрального отдела слуховой системы — кохлеарных ядер (нейроны
II порядка в слуховой системе).
Эфферентные волокна, идущие в составе слухового нерва из ядер верхне-оливарного комплекса к волосковым клеткам, относительно немногочисленны — у кошки они составляют около 1700— 1800 (Warr, 1975). Их функция рассмотрена отдельно (раздел 4.3.2).
Функциональные свойства
В условиях наркоза и острого эксперимента подавляющее большинство волокон слухового нерва обнаруживает спонтанную активность. При этом на одном и том же животном частота спонтанной активности может быть резко различной для разных волокон, даже имеющих близкие характеристические частоты (Kiang, 1965). Характеристики спонтанной активности оказались близкими у разных представителей млекопитающих. Временная последовательность импульсов спонтанной активности является нерегулярной. Максимальная частота спонтанной активности импульсации достигает 100 имп./с и более (Nomoto et al., 1964, цит. по: Радионова, 1971; Kiang, 1965; Pickles, 1982). В целом распределение волокон по уровню спонтанной активности является бимодальным: около четверти всех волокон имеют частоту импульсации до 20/с, остальные волокна имеют частоту спонтанной импульсации в среднем около 60—80 имп./с. Распределение межимпульсных интервалов близко к пуассоновскому, отличаясь от него лишь в своей крайней левой части, где число самых коротких интервалов ограничивается за счет рефрактерности волокон. Величина рефрактерности слуховых волокон прямо не измерялась, однако кратчайшие значения межимпульсных интервалов составляют 1 мс и менее, что, по-видимому, близко к величине абсолютной рефрактерности. Сходные данные были получены также в экспериментах по исследованию времени восстановления при регистрации суммарных ответов слухового нерва: менее 1 мс для абсолютной рефрактерности и около 20 мс для относительной, как при отведении от круглого окна улитки, так и при входе в кохлеарные ядра (см. обзор данных: Радионова, 1971).
