Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
Ядро
- Синаптическое тельце
Рис. 17-7. Строение палочки. А. В действительности число фоторецепторных
дисков в наружном сегменте достигает примерно тысячи. Б. Электронная
микрофотография участка палочки. Можно видеть основание наружного
сегмента и видоизмененную ресничку, которая связывает наружный сегмент с
внутренним. (A-T.L. Lentz, Cell Fine Structure. Philadelphia: Saunders,
1971; Б-M.J. Hogan. J. A. Alvarado. J. E. Weddell, Histology of the Human
Eye: An Atlas and Textbook. Philadelphia: Saunders, 1971)
рецепторных клеток образуют синаптические контакты со вставочными
нейронами сетчатки.
Фоторецепторы - это перманентные клетки, не способные делиться. Но
молекулы светочувствительного белка не перманентны. Они все время
обновляются, и это можно обнаружить по непрерывному включению в них
радиоактивных аминокислот. В палочках (любопытно, что этого нет в
колбочках) такое обновление идет как на конвейере. В опытах с
кратковременным внесением аминокислот можно проследить, как через всю
клетку продвигается эшелон меченых белковых молекул (рис. 17-8). После
обычных этапов включения аминокислот в белок и упаковки продукта в
аппарате Еольджи. происходящих во внутреннем сегменте клетки,
радиоактивный материал появляется сначала у основания стопки мембран в
наружном сегменте. Отсюда он постепенно перемещается к кончику сегмента,
в то время как в основание стопки поступает новый материал. Наконец,
после того как меченые белки вместе со слоями мембраны, в которую они
погружены, дойдут до вершины стопки (у крысы приблизительно через 10
дней), они фагоцитируются и перевариваются клетками пигментного эпителия
Дальнейшие сведения о фоторецепторах и их функции в нервной системе
читатель найдет в гл. 19.
159
Клетка пигментного vim*ел и*
Рис. 17-8. Обновление мембранного белка в палочке сетчатки После
кратковременного введения ^Н-лейцина можно с помощью радиоавтографии
следить за перемещением его в клетке. Красные точки - места, где есть
радиоактивность. Метод выявляет только лейцин, включившийся в белки;
невключившаяся метка отмывается во время приготовления препарата.
Включенный лейцин сначала концентрируется по соседству с аппаратом
Гольджи (1); отсюда он переходит в основание наружного сегмента и
попадает в только что синтезированный диск фоторецепторной мембраны (2).
Здесь образуется около 3-4 новых дисков в час (у млекопитающих), и они
оттесняют более старые диски в сторону пигментного эпителия (3-5).
Заключение
Нейроны, клетки сердечной мышцы и волокна хрусталика в течение всей жизни
организма не делятся и не заменяются новыми. В зрелых волокнах хрусталика
клеточные ядра уже дегенерировали и белковый синтез прекратился, так что
во внутренней центральной области хрусталика находятся белки,
синтезированные еще в раннем эмбриогенезе. Но в большинстве других
перманентных клеток метаболическая активность продолжается и идет
непрерывное обновление клеточных компонентов. Это четко показано на
палочках сетчатки, где новые слои фоточувствителъной мембраны
синтезируются около ядра, непрерывно перемешаются к верхушке клетки и
затем постепенно поглощаются и перевариваются клетками пигментного
эпителия.
17.3. Обновление путем простого удвоения [8]
У позвоночных дифференцированные клетки в большинстве своем не
перманентны - они все время погибают и замещаются новыми В течение жизни
взрослого организма новые дифференцированные клетки создаются одним из
двух способов: 1) при простом удвоении существующих дифференцированных
клеток образуются две дочерние клетки того же типа; 2) новые клетки могут
образовываться из недифференцированных стволовых клеток. и этот способ,
как мы увидим дальше, связан с изменением клеточного фенотипа.
Скорость обновления варьирует от ткани к ткани. Время оборота клеток
может измеряться сутками, как в эпителиальной выстилке тонкого кишечника
(она обновляется за счет деления стволовых клеток), а может длиться год и
более, как в поджелудочной железе (где происходит простое удвоение
клеток). Во многих тканях, обычно обновляющихся очень медленно, при
надобности возможна стимуляция более
160
быстрого образования новых клеток. В этом разделе мы рассмотрим
обновление путем простого удвоения дифференцированных клеток на примере
печени и эндотелиальных клеток.
17.3.1. Печень-промежуточное звено меаду пищеварительным трактом и
кровью [9]
Переваривание пищи - процесс сложный. Определенные клетки, выстилающие
пищеварительный тракт, выделяют различные вещества, такие как соляная
кислота и ферменты, расшепляюшие компоненты пищи на более простые
соединения. Другие клетки всасывают продукты переваривания из просвета
кишечника и переносят их в кровь для использования другими клетками
организма. Все эти процессы регулируются в соответствии с составом
поступившей пищи и с концентрацией
Рис. 17-9. Некоторые виды специализированных клеток, встречающихся в
эпителиальной выстилке желудочно-кишечного тракта На срезах эпителия
