Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
комплекс существует на протяжении всей стадии пахитены.
ция хромосом начинается с взаимодействия комплементарных пар оснований
ДНК в небольших специфических участках каждой хромосомы. Затем
синаптонемальный комплекс соединяет оставшиеся области ориентированных
друг против друга хромосом. Какой-то механизм такого рода локального
соответствия необходим для объяснения того факта, что наличие в одной из
двух гомологичных хромосом инвертированного участка обычно (хотя и не
всегда) приводит к местному нарушению нормального синапсиса во время
зиготены. так что гомологичные гены могут конъюгировать даже в области
инверсии (рис. 15-16 и 15-17). Отдельные стадии мейоза показаны на рис.
15-18, где дается и подробное описание соответствующих процессов.
15.2.4. Как полагают, обмены между хроматидами происходят при участии
рекомбинационных узелков
Синаптонемальный комплекс обеспечивает структурную основу, необходимую
для рекомбинационных событий, но сам он. вероятно, непосредственно в них
не участвует. Как полагают, важную роль в этих событиях играют
рекомбинационные узелки, которые представляют собой очень крупные
белковые комплексы с диаметром около 90 нм (для сравнения заметим, что
крупная молекула глобулярного белка массой 400000 дальтон имеет диаметр
порядка 10 нм). Рекомбинационные узелки "сидят" на некоторых расстояниях
друг от друга на "лестнице" синаптонемального комплекса, между двумя
гомологичными хроматидами (см. рис. 15-14). Предполагается, что это место
расположения крупных мультиферментных "рекомбинационных аппаратов",
которые подтягивают друг к другу локальные участки ДНК материнской и
отцовской хроматид через область синаптонемального комплекса шириной 100
нм.
О такой функции рекомбинационных узелков говорят некоторые косвенные
данные:
1. Общее число узелков примерно равно общему числу хиазм, наблюдаемых
позже в профазе.
2. Узелки распределены вдоль синаптонемального комплекса таким же
образом, как и перекресты; например, подобно перекрестам, узелки
отсутствуют в тех областях, где синаптонемальный комплекс соединяет
отрезки гетерохроматина. Кроме того, генетические и цитологические
исследования показывают, что произошедший кроссинговер препятствует
осуществлению другого кроссинговера в близлежащем участке хромосомы.
Точно так же и узелки, как правило, не располагаются очень близко друг к
другу.
Р"-НОМИНАЦИОННЫ* Ь )f* иные i-rM-Mf,.!
сестрино*"* к сестрински*
хроматид 1 и 2 хроматид 3 "т Л
!п гцпас - и ¦ \ (матери""< ии*)
Рис. 15-14. Схематическое изображение типичного синаптонемального
комплекса. Здесь представлен лишь небольшой участок этого длинного,
похожего на лестницу образования. Показаны боковые и осевой (центральный)
элементы комплекса, а также рекомбинационный узелок Сходные
синаптонемальные комплексы обнаруживаются у самых различных организмов -
от дрожжей до человека Однако об образующих эти комплексы
белковых молекулах почти ничего не известно
ЛЕПТ V НА
ДШЛОТЕНА и ПОСЛЕДУЮЩИ!! ДИАКИМС 3
ИМТВРФАЗА
ЭИГОТЕНА
20
Рис. 15-15. Электронные микрофотографии полных наборов хромосом в
окрашенных серебром давленых препаратах сперматонитов мыши на (А) ранней
(зиготена). (Б) средней (пахитена) и (В) поздней (диплотена) стадиях
профазы первого деления мейоза. (Фото любезно предоставлены Montrose J.
Moses.)
А. Спаривание (зиготена). Перед конъюгацией хромосом * ^ А |
белковые нити отделены друг от друга; затем они сближаются и,
когда в одном или нескольких местах инициации синапсиса между хромосомами
установится надлежащее расстояние, начинает формироваться
синаптонемальный комплекс (часто с конца хромосомы). На примере половых
хромосом (X и Y) видно, что для спаривания нередко приходится
преодолевать огромные расстояния
А,
% * * внутри ядра, однако механизм этого движения
неизвестен. Темные
LL*
тельца-ядрышки
Б. Завершение спаривания (пахитена). Синапсис завершается, когда
синаптонемальные комплексы связывают попарно все гомологичные аутосомы.
X- и Y-хромосомы конъюгируют не полностью. Происходит кроссинговер между
хроматидами, которые на таких фотографиях неразличимы.
Р ^ . В. Расхождение хромосом (диплотена). Перед
разрушением белковых нитей последние отделяются друг от друга, что
означает окончание синапсиса. На препарате они еще кое-где связаны
сохранившимися отрезками синаптонемального комплекса; как полагают, это
те места, в которых произошел кроссинговер. Позже, когда хроматин
конденсируется и становятся различимыми хроматиды, на места кроссинговера
указывают хиазмы
\
Щмкм
21
Нор1ИДГь**Н *|К>МО
спиа
X
К>1^*ог*цирг
' 'Monoiv^rikin ipo^w о*.'
и* СТЫДИМ niMtfTWhl
ГОМОЛО* 1чн ш • 'МО* м*
Им в. pt.-*! ОВДННЬ М участием
Рис. 15-16. Схема образования синаптонемального комплекса между
нормальной хромосомой и ее гомологом, имеющим инвертированный участок.
Подобные структуры указывают на то, что гомологичные хромосомы
конъюгируют благодаря локальному сходству определенных участков.
