Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
воссоединяются "наперекрест" (процесс генетической рекомбинации). То, что
известно о деталях молекулярного механизма этого процесса, в общих чертах
представлено в гл. 5. Рекомбинация происходит в профазе 1-го деления
мейоза, когда две сестринские хроматиды так тесно сближены друг с другом,
что их невозможно увидеть в отдельности (см. ниже). Гораздо позже в этой
растянутой профазе становятся ясноразличимы две отдельные хроматиды
каждой хромосомы. В это время видно, что они связаны своими центромерами
и тесно сближены друг с другом по всей длине. Два гомолога остаются
связанными в тех точках, где произошел кроссинговер между отцовской
Три пары гомолог ичных . роыошм
НЕЗАВИСИМОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ НЕ ГОМОЛОГИЧНЫХ ХРОМОСОМ •О ВРЕМ Н ДЕЛЕНИЯ I Ml
ИОЗА
Йпмити г а маты А
Г мй"Т<чны1
I
18
о-О:
Ю мкм
Рис. 15-11. Световая микрофотография бивалентов с множественными хиазмами
на стадии диплотены. Изображенные здесь крупные хромосомы прямокрылого
особенно удобный объект для цитологических исследований. (С любезного
разрешения Bernard John.)
Рис. 15-12. Представлены три хиазмы - результат трех отдельных
перекрестов. Каждая из двух хроматид одной хромосомы может
перекрещиваться с любой хроматидой другой хромосомы бивалента. Например,
в данном случае хроматида 3 обменялась участками одновременно с двумя
хроматидами - 1 и 2.
и материнской хроматидами. Видно, что в каждой такой точке, которую
называют хиазмой, две из четырех хроматид перекрещиваются (рис. 15-10).
Таким образом, хиазмы - это морфологический результат произошедшего
кроссинговера, который сам по себе недоступен для наблюдения.
На этой стадии мейоза гомологи в каждой паре (или биваленте) остаются
связанными друг с другом по меньшей мере одной хиазмой. Во многих
бивалентах бывает большее число хиазм, так как возможны множественные
перекресты между гомологами (рис. 15-11 и 15-12).
15.2.3. В конъюгации хромосом участвует синаптонемальный комплекс
В профазе l-ro деления мейоза во время конъюгации (синопсиса) и
разделения хромосом в них происходят сложнейшие морфологические
изменения. В соответствии с этими изменениями профаза делится на пять
последовательных стадий - лептотену, зиготену, пахитену. диплотену и
диакинез (рис. 15-13). Самое поразительное явление - это инициация
тесного сближения хромосом в зиготене. когда между парами сестринских
хроматид в каждом биваленте начинает формироваться специализированная
структура, называемая синаптонемалъным комплексом. Момент полной
конъюгации хромосом считают началом пахитены, которая обычно продолжается
несколько дней; после разделения хромосом наступает стадия диплотены,
когда впервые становятся видны хиазмы.
Для генетической рекомбинации необходимо тесное сближение рекомбинирующих
хромосом. Синаптонемальный комплекс, который формируется перед самой
пахитеной и распадается сразу после нее. удерживает гомологичные
хромосомы рядом, скрепляя их по всей длине; полагают, что он необходим
для осуществления кроссинговера. Синаптонемальный комплекс представляет
собой длинное белковое образование, напоминающее веревочную лестницу, к
противоположным сторонам которого плотно прилегают два гомолога
(бивалент, рис. 15-14). Сестринские хроматиды каждого гомолога остаются
тесно сближенными, а их ДНК образует многочисленные петли по ту же
сторону от белковой "лестницы". Таким образом, хотя гомологичные
хромосомы в синаптонемальном комплексе сближены по всей длине,
материнские и отцовские хроматиды, которые впоследствии будут
обмениваться участками, остаются по разные стороны от "лестницы", причем
разделяющее их расстояние превышает 100 нм.
Как показывают цитологические исследования, конъюгации хромосом
предшествует формирование белковой нити вдоль каждого из гомологов. По
мере осуществления конъюгации эти нити, по-видимому, сближаются,
превращаясь в боковые элементы синаптонемального комплекса и образуя две
стороны белковой "лестницы". И первоначальные нити, и эти боковые
элементы содержат белок, который очень хорошо окрашивается серебром, что
позволяет видеть эти структуры как е помощью светового микроскопа, так и
на электронных микрофотографиях (рис. 15-15).
Мы не знаем, что заставляет гомологичные участки хромосом точно
ориентироваться друг против друга на стадии зиготены. Вряд ли для этого
необходимо спаривание комплементарных оснований по всей длине
взаимодействующих хромосом, поскольку хроматин одного из гомологов в
синаптонемальном комплексе расположен достаточно далеко от хроматина
другого гомолога, а в отдельных случаях синаптонемальный комплекс может
объединять участки двух негомологичных хромосом Одно из возможных
объяснений состоит в том, что конъюга-
19
Отцдог кие сестр**нс*и" *{:ОЬ'аТИД I
\ Хромат иди I
Хи- мат.,д.. 2
[хломатцда 3
J
д
/ I Хромат* да 4
Мл терм некие cmpiaHH* кие хром лицы
Рис. 15-13. Последовательность событий при синапсисе и разъединении
хромосом в I профазе мейоза. Полностью сформированный синаптонемальный
