Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
[62, 63]
Удивительная гомология генов, содержащих гомеобокс, дает возможность
предполагать, что они возникли за счет собственной дупликации и
дивергенции Возникновение генов путем тандемной дупликации и дивергенции
следует также из кластерного расположения многих этих генов в геноме
дрозофилы. Комплекс Antennapedia. например, включает гены ftz. bicoid.
zerkniillt. а также набор гомеозисных селекторных генов. Формирование
кластеров генов, содержащих гомеобокс, может быть отражением их истории и
не является физиологической необходимостью; у мух, у которых вследствие
генетических перестроек ген Ultrabithorax выщеплен из комплекса bithorax,
не обнаруживается никаких аномалий в строении гела.
Представляется вероятным, что по мере усложнения строения тела к геному
добавляются серии измененных генов, содержащих гомеобокс. Мутанты
дрозофилы, у которых отсутствуют те или иные наборы генов, содержащих
гомеобокс, характеризуются фенотипическими признаками, свойственными,
возможно, структурам предкового организма. Например, удалив определенные
гомеозисные селекторные гены, можно получить животное с характерным
расположением множества идентичных сегментов наподобие многоножки; если
бы удалось пройти по пути эволюции еще на шаг назад, удалив гены
полярности сегментов и гены
132
ШЯЛАА
L - -- J
Л 200 мкм
Рис. 16-75. А. Ряд сомитов (передний конец тела находится слева, задний -
справа) двухдневного куриного эмбриона, окрашенных антителами,
распознающими клетки нервного гребня: последние
мигрируют только через переднюю половин} каждого из сомитов, поскольку
клетки, составляющие эту переднюю половину, существенно отличаются от
клеток задней половины (в первом случае условия для миграции клеток
благоприятны, во втором -нет). Б. Участок более взрослого куриного
эмбриона, окрашенный для выявления корешков спинальных нервов в тех
местах, где они проходят через сомиты. Подобно клеткам нервного гребня,
нервные корешки мигрируют только через переднюю половин}' сомита.
Результаты экспериментов по пересадке гканей показывают, что такое
сегментарное строение периферической нервной системы определяется
исходными различиями между передними и задними клетками сомита в
отношении детерминации (это напоминает характер экспрессии гена engrailed
у дрозофилы). (А - из М. Rickman. J.W. Fawsett, R.J. Keynes, J. Embryol.
Exp. Morphol., 90, 437-455, 1985; Б - с любезного разрешения Claudio
Stern.)
pair-rule, то можно было бы получить гипотетического предка,
организованного наподобие нематод без сегментации, но с сохранением
различив между головой и хвостом Исходя из такой последовательности
событий, ген полярности яйца bicoid, вероятно, можно считать предковым
представителем семейства генов, содержащих гомеобокс. Конечно, это пока
всего лишь плод нашего воображения, но не исключено участие такого
предкового гомеобокссодержащего гена в формировании пространственной
организации тела, так как именно эту функцию выполняют практически все
его потомки у дрозофилы.
Открытие гомеобокса ставит перед нами вопросы более широкого
эволюционного значения. Еомеобокс-содержащие гены обнаружены не только у
насекомых и других членистоногих, но и у нематоды С. elegans, у кольчатых
червей (пиявок и дождевых червей), у морских ежей, примитивных хордовых и
у позвоночных (включая лягушек, кур, мышей и человека) Еомеобоксная
последовательность обладает удивительной степенью консерватизма на уровне
структуры белка; один из белков, соответствующих гомеобокссодержащем}
гену Xenopus, обладает последовательностью, 59 из 60 аминокислот которой
идентичны гомеодомену в белке Antennapedia дрозофилы; и это несмотря на
500 млн. лет независимой эволюции. Такая высокая степень консерватизма
позволяет предполагать, что механизмы, контролирующие основной план
строения тела у насекомых и позвоночных, могут иметь фундаментальное
сходство.
16.5.20. Механизмы региональной клеточной детерминации у позвоночных и
насекомых могут быть сходными [63, 64]
Описывая строение раннего зародыша дрозофилы (разд. 16.5.2), мы отмечали
сходство с позвоночными. Животные и того, и другого класса в своем
развитии проходят через стадию гаструляции. обеспечивающую появление
различных зародышевых листков; тело представителей обоих классов
подразделяется на сегменты, располагающиеся более или менее
перпендикулярно по отношению к закладкам зародышевых листков. Сомиты
эмбриона позвоночных и сегменты эмбрионов дрозофилы внешне сходны, но
анализ их поведения показывает, что они обладают различными позиционными
значениями, которые и определяют их (сомитов) дальнейшую дифференцировку.
Как и в случае имагинальных дисков дрозофилы, такую позиционную
детерминацию можно продемонстрировать в экспериментах по трансплантации.
Так, например, у ранних куриных эмбрионов вновь формирующиеся сомиты
можно пересадить на другое место. На этой стадии грудные и шейные сомиты
внешне практически неразличимы, хотя грудные сомиты после пересадки в
