Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки " -> 75

Молекулярная биология клетки - Албертс Б.

Албертс Б., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки — М.: Мир, 1994. — 504 c.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiya1994.djvu
Предыдущая << 1 .. 69 70 71 72 73 74 < 75 > 76 77 78 79 80 81 .. 251 >> Следующая

мутантных клеток с определенным генотипом. Именно эти вопросы будут
обсуждаться в следующем разделе.
16.5.14. Гомеозисные селекторные гены играют важную роль в запоминании
позиционной информации клетками имагинальных дисков [58]
Нормальная соматическая клетка содержит два гомологичных набора хромосом.
Один из гомологов каждой пары происходит от отца, другой от матери. В
норме обмен ДНК за счет кроссинговера между гомологичными хромосомами
отцовского и материнского происхождения имеет место только в мейозе при
формировании половых клеток. Но иногда кроссинговер происходит в процессе
деления обычных соматических клеток Хотя в норме митотическая
рекомбинация - событие довольно редкое, его можно вызвать у насекомых
облучением рентгеновскими лучами (вероятно, это побочный результат
воздействия излучения на хромосомы). Как указано на рис. 16-69, если
материнские и отцовские хромосомы несут различные аллели гена, то клетка
является гетерозиготной. Вследствие единичного акта митотической
рекомбинации можно получить две гомозиготные дочерние клетки,
отличающиеся генетически как от родительских клеток, так и друг от друга:
одна наследует две копии отцовского, другая - две копии материнского
аллеля. Далее каждая из дочерних клеток воспроизводится обычным образом,
создавая пару гомозиготных клонов, которые расположены в окружении
гетеро-
126
А НОРУ. АЛЬПЫ И МИТОЗ Б МИТОЗ С РЕКОМБИНАЦИЕЙ
f у

- • J --J
Рис. 16-69. Нормальный митоз (А) и митоз, сопровождающийся рекомбинацией
(Б). На схеме указана судьба одиночной пары гомологичных хромосом, одна
из которых отцовского происхождения (выделена цветом с центромерой в виде
черного кружка), а другая материнского (с центромерой в виде белого
кружка). Эти хромосомы содержат ген пигментации (либо иной маркерный ген)
с аллелем А дикого типа (белый квадрат на отцовской хромосоме) и
рецессивным мутантным аллелем а (красный квадрат на материнекой
хромоеоме). Гомозиготная А/А и гетерозиготная А/а клетки обладают
нормальным фенотипом, а гомозиготные а/а клетки - измененным фенотипом.
Рекомбинация за счет обмена ДНК между отцовской и материнской хромосомами
приводит к образованию пары дочерних клеток, одна из которых является
гомозиготой А/А (нормальный фенотип), а другая - гомозиготой а/а
(мутантный фенотип). Митотическая рекомбинация - редкое случайное
событие.
зиготных гканей (рис. 16-70). Если, например, все клетки организма
исходно гетерозиготны по мутации, которая вызывает желтую пигментацию
вместо нормальной коричневой, но эта мутация рецессивна (так что
гетерозиготные клетки обладают коричневым фенотипом), то в результате
митотической рекомбинации может возникнуть клон гомозиготных желтых
клеток на коричневом фоне.
Конечно же, невозможно проконтролировать в каких именно клетках
произойдет митотическая рекомбинация, равно как и невозможно
преду-
Fv.. I.,.,,и, КИ* П. Чг- ВЫ I &•-*т ми!01ич"скуг. ;> к < • ци* *
ОД- и и. JIGt гчг ПО l Ю-4'' '
чт' елнр "^.1 'н-г-ног ,.и •
t"
пролиферь*"
MiHteririfl
йог D Д1КК1
Рис. 16-70. Митотическую рекомбинацию можно использовать для создания в
крыле дрозофилы клона генетически маркированных мутантных клеток Чем
раньше происходит рекомбинация, тем больше будет возможный клон
127
гадать точно участок хромосомы, в котором произойдет кроссинговер Олнако
здесь экспериментаторы могут довольно четко контролировать время таких
событий (облучая клетки в строго определенное время) и, что еще важнее,
исходный генотип. Во-первых, можно скрещивать гомозигот, у которых
мутация интересующего гомеозисного селекторного гена связана с маркерной
мутацией (например, мутацией, вызывающей аномальную пигментацию) В данном
случае маркер позволит, выявлять гомозиготные клоны, полученные в
результате митотической рекомбинации, по их аномальной окраске. Такие
маркированные клоны можно с уверенностью считать гомозиготными по
интересующей нас мутании.
Основные эффекты мутаций гомеозисных селекторных генов в своем
большинстве рецессивны: только у гомозиготных мутантных организмов
проявляется гомеозисная трансформация. Используя описанную митотическую
рекомбинацию, можно создать клон клеток, меченных в имагинальном диске по
гомеозисному ген>, и наблюдать их поведение на гетерозиготном,
фенотипически нормальном фоне. Именно так было показано, что меченые
клетки (и только они) способны к гомеозисной трансформации (чем
доказывается их расположение в пределах участка действия гомеозисного
селекторного гена): на основе этого можно сделать вывод, что в раннем
развитии имело место рекомбинационное событие Например, можно подвергнуть
действию рентгеновских лучей двухдневную личинку, гетерозиготную по
мутации, которая нарушает функцию гена Ultrabithorax (Ubx) из комплекса
bithorax. В результате в данных имагинальных дисках будут получены
изолированные клоны гомозиготных клеток Ubx /Ubx. Если эти клоны
расположены на диске жужжальца, то в жужжальце возникнут скопления ткани
Предыдущая << 1 .. 69 70 71 72 73 74 < 75 > 76 77 78 79 80 81 .. 251 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed