Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
конечности.
16.4.5. В процессе развития конечности позиционная информация постепенно
уточняется [39]
Развитие конечностей и многих других органов (например, зубов, позвонков
или кожи) обеспечивается весьма ограниченным числом
CniUMVHMUitH
Рис. 16-43. Когда эмбрион мал. он начинает подразделяться на несколько
отличных друг от друга по своим свойствам областей, соответствующих
основным частям тела взрослого организма. Клетки каждого такого участка,
границы которого установить довольно трудно, приобретают достаточно
широкие позиционные значения (представленные здесь в виде треугольников
или кружочков). По, мере роста эмбриона эти области также растут и в свою
очередь в них начинают обособляться подобласти, в результате чего
возникает все более детализованная картина
позиционных значений.
102
¦^Поша к, ЫП"
Точка ноги
Хеос"
СлV"0"0*" ПуЭЫР#* г- Задний мозг
- Ходе
Сродни* мозг
- Пчр^днни f*QV
H i е* an
Tp/"Kd
Сомиты
I_______________I
500 мкм
6
Рис. 16-44. А. Куриный эмбрион после трех дней инкубации. Показано
расположение ранних зачатков (почек) конечностей. Б. Зачаток крыла и
прилежащие к нему сомиты после еще одного дня развития; зачаток растет,
превращаясь в язычкообразный вырост (примерно I мм в длину, 1 мм в ширину
и 0,5 мм в толшину). Микрофотография дорсальной стороны крыла, полученная
с помощью сканирующего электронного микроскопа. (А -по W. Н. Freeman, В.
Bracegirdle. An Atlas of Embryology. London, Heinemann, 1967; Б-с
любезного разрешения Paul Martin.)
различных способов дифференцировки. Конечность, например, образована
клетками нескольких типов, а именно мышечными, хрящевыми, костными и
клетками соединительной ткани. Но эти немногочисленные типы
дифференцированных клеток организованы в пространстве весьма сложным
образом. При этом различия между передней и задней конечностями не
связаны с появлением дополнительных типов тканей: каждая конечность
характеризуется иным способом расположения тканей в пространстве.
Эксперименты по трансплантации развивающихся конечностей у цыпленка
показали, что в ну гренние различия клеток конечностей, связанные с
возникающими структурами, определяются задолго до начала дифференцировки.
Ноги и крылья у куриного эмбриона возникают почти одновременно в виде
небольших вытянутых зачатков, выступающих на боковых поверхностях
зародыша (рис. 16-44). Клетки двух пар зачатков конечностей внешне не
различаются и в это время не дифференцированы: ни в чем не проявляется
также и характер будущего скелета (рис. 14-20, разд. 14.2). На этой
стадии из основания зачатка ноги можно вырезать небольшой участок
недифференцированной ткани ( в норме этот участок образует голень) и
пересадить его на верхушку зачатка крыла. В процессе развития
трансплантата формируется не голень и не соответствующая часть кончика
крыла, а палец (рис. 16-45). Из этого опыта следует, во-первых, что
клетки раннего зачатка ноги детерминированы в качестве клеток ноги, и во-
вторых, что, будучи детерминированы в этом качестве, они еще не
восприняли детализованное позиционное значение вдоль оси зачатка и могут
отвечать на информационные сигналы крыла формированием структур,
соответствующих не основанию конечности, а ее концу. Можно заключить, что
окончательная дифференцировка клеток у позвоночных детерминируется серией
последовательных сигналов позиционной информации, регистрируемых
клеточной памятью в разное время. Конечное состояние клетки возникает как
результат определенной последовательности решений
103
3*ч1 г <ж ¦¦?ги
3*мтп"
*рыл*
Участок мезодермы из которого и иермс образуются, структура | бедра
Презумптиннан ткань бедра импл^* тирована в кончик >ачатка кры ла
Пальцы моги с когтлми
Па^ю и предо лень е
г>браэо -мяшгеср! • иыло
Рис. 16-45. Ткань будущего бедра после пересадки на край почки крыла (у
куриного эмбриона; образует пальцы. (J. W. Saunders et al., Dev. Biol.,
1,
281-301, 1959.)
16.4.6. После приобретения позиционных значений сходные клетки становятся
неэквивалентными [40]
Хотя зачатки передней и задней конечности образованы дифференцированными
клетками одинаковых типов, совершенно очевидно, что эти клетки
неэквивалентны. Они различаются по своему внутреннему состоянию,
определяемому разными позиционными значениями. Клетки зачатков
конечностей способны сохранять позиционное значение, отличающее ногу от
крыла, даже после дифференцировки; и если это так, то дифференцированные
клетки одного и того же типа (например, хрящевые) будут неэквивалентны.
Отсюда следует, что на самом деле клетки взрослого организма значительно
более разнообразны, чем это учитывает традиционная классификация клеток
позвоночных (см. гл. 17, дополнение).
В распоряжении исследователей имеются данные, свидетельствующие в пользу
существования таких слабых различий межд> дифференцированными клетками
одного и того же типа, расположенными в разных участках тела позвоночных.
Примеры неэквивалентности клеток кожи и нервной системы будут рассмотрены
