Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
чего появляются особи с новыми наборами генов. Высшие растения и животные
большую часть жизненного цикла проводят в диплоидной фазе. а гаплоидная
фаза у них очень короткая. Вероятно. процесс эволюции благоприятствовал
половому размножению, так как случайная генетическая рекомбинация
увеличивала шансы организмов на то, что хотя бы некоторые из их потомков
выживут в непредсказуемо изменчивом мире. Половой процесс необходим также
для поддержания диплоиОности; он способствует созданию условий Оля
быстрой выработки новых генов у высших растений и животных.
15.2. Мейоз
Понимание того факта, что половые клетки гаплоидны и поэтому должны
формироваться с помощью особого механизма клеточного деления, пришло в
результате наблюдений, которые к тому же едва ли не впервые навели на
мысль, что хромосомы содержат генетическую информацию. В 1883 г. было
обнаружено, что ядра яйца и спермия определенного вида червей содержат
лишь по две хромосомы, в то время как в оплодотворенном яйце их уже
четыре. Хромосомная теория наследственности могла, таким образом,
объяснить давний парадокс, состоящий в том, что роль отца и матери в
определении признаков потомства часто кажется одинаковой, несмотря на
огромную разницу в размерах яйцеклетки и сперматозоида.
Еще один важный смысл упомянутого открытия состоял в том, что половые
клетки должны формироваться в результате ядерного деления особого типа,
при котором весь набор хромосом делится гочно пополам. Деление такого
типа носит название мейоз (слово греческого происхождения, означающее
"уменьшение". Название другого вида деления клеток-митоз-происходит от
греческого слова mitos, означающего "нить"; в основе такого выбора
названия лежит нитеподобный вид хромосом при их конденсации во время
деления ядра - данный процесс имеет место как при обычном, так и при
мейотическом делении.) Поведение хромосом во время мейоза. когда
происходит редукция их числа, оказалось более сложным, чем предполагали
раньше. Поэтому важнейшие особенности мейотического деления удалось
установить только к началу 30-х годов в итоге огромного числа тщательных
исследований, объединивших цитологию и генетику.
15
15.2.1. При мейозе происходит не одно, а два деления ядра
Диплоидные ядра содержат по две копии каждой хромосомы (это не относится
лишь к половым хромосомам), одна из которых происходит от мужского
родителя, а другая - от женского. Эти две копии называются гомологами, и
в большинстве клеток они ведут себя как совершенно независимые хромосомы.
Когда благодаря репликации ДНК каждая хромосома удваивается, две ее копии
остаются сначала соединенными вместе (их называют сестринскими
хроматидами). При обычном клеточном делении (описанном в гл. 13)
сестринские хроматиды выстраиваются в экваториальной плоскости веретена
таким образом, что их кинетохорные волокна направлены к противоположным
полюсам. В результате сестринские хроматиды в анафазе отделяются друг от
друга (теперь они называются хромосомами), и каждая дочерняя клетка
наследует по одной копии каждого гомолога (см. разд. 13.5). Между тем
гаплоидные гаметы, образовавшиеся при делении диплоидной клетки путем
мейоза, содержат по одной хромосоме каждой гомологичной пары (отцовского
или материнского происхождения), т. е. только половину исходного числа
хромосом. В связи с этим к аппарату клеточного деления здесь
предъявляется дополнительное требование: гомологи должны иметь
возможность "узнавать" друг друга и соединяться в пары, перед тем как они
выстроятся на экваторе веретена. Такое спаривание, или конъюгация,
гомологичных хромосом материнского и отцовского происхождения происходит
только в мейозе (рис. 15-8); подробности этого процесса будут рассмотрены
позже.
При наличии механизма конъюгации отцовских и материнских гомологичных
хромосом и их последующего расхождения мейоз мог бы в принципе
осуществляться путем видоизменения одного митотического цикла, если бы в
нем выпала фаза удвоения хромосом (S) и гомологи спаривались перед фазой
М. Тогда в результате следующего клеточного деления могли бы
непосредственно образоваться две гаплоидные клетки. Однако на самом деле
процесс мейоза более сложен. Перед конъюгацией каждый из гомологов
подвергается удвоению, образуя пару тесно связанных сестринских хроматид
аналогично тому, как это происходит при обычном клеточном делении.
Специфические особенности мейоза проявляются лишь после завершения
репликации ДНК. Вместо того чтобы отделиться друг от друга, сестринские
хроматиды ведут себя как единое целое (как будто дупликация хромосом не
произошла): каждый дуплицированный гомолог конъюгирует с партнером,
образуя структуру, состоящую из четырех хроматид и называемую бивалентом.
Бивалент располагается на экваторе веретена, и в анафазе дуплицированные
гомологи (каждый из которых состоит из двух сестринских хроматид)
отделяются друг от друга и расходятся к противоположным полюсам причем в
каждом из них две сестринские хроматиды остаются соединенными. Таким
