Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
окружающую среду. Результаты опытов с разрушением этой клетки лазерным
лучом показывают, что именно она индуцирует развитие вульвы из трех
ближайших клеток гиподермы. После уничтожения якорной клетки из этих
клеток вместо вульвы возникает участок обычной гиподермы. Таким образом,
якорная клетка индуцирует дифференцировку вульвы у С. elegans подобно
тому, как вегетативные бластомеры индуцируют дифференцировк) мезодермы у
ранних эмбрионов Xenopus. Для этой индукции достаточно единственной
якорной клетки: нормальное развитие вульвы происходит даже при
уничтожении всех клеток гонады, за исключением якорной клетки (см рис 16-
36, А)
норма ш-.ное РАЗВИТИЕ
• М л Га ПИ1ДА
ИКОРНАИ кги Т * А ? НИ1 И |*ЕНА
В Е ЕТ* м нлц"1 КРОМЕ ЯКОРНОЙ. i4IO*fNU
1
Рг
¦ "Г"П'*и •
I
ft лес "пищ" г л! а идеей*
Ой|ТМ "клеток гониы
-Я корн** "*•"*¦
Р""ПкК4к'ще"-к
вп"г"л**<и*
Гонаде Гиподерм* Якормаи клетка
_ ВЛАГАЛИЩЕ
о
Рис. 16-36. А. Схема экспериментов, в которых было показано, что для
развития вульвы необходимо индуктивное влияние якорной клетки. Б.
Увеличенное изображение шести клеток группы эквивалентности вульвы
(показаны в цвете) в вентральной гиподерме и нормальная родословная их
потомков, приведенная внизу. Все эти 6 клеток (и только они) способны
реагировать на индуцирующее воздействие вульвы, но в норме на это
воздействие реагируют только 3 из них.
93
Индуиируюший сигнал якорной клетки обеспечивает пространственно
согласованное с расположением гонады развитие вульвы, но эта система
обладает определенным запасом гибкости. Три клетки гиподермы, в норме
участвующие в формировании вульвы, соседствуют с тремя другими клетками,
которые также способны выполнить эту задачу, если они попадают под
влияние якорной клетки. При уничтожении лазерным лучом клеток-
предшественниц вульвы эти соседние клетки сворачивают с пути своего
нормального развития, вероятно, в связи с изменением местоположения, и
вместо гиподермы формируют вульву. Другие клетки не способны реагировать
на индуцирующий сигнал и не могут участвовать в формировании вульвы ни
при каких обстоятельствах. Мы можем ввести понятие группы
эквивалентности, примером которой на модели С. elegans (рис. 16-36, Б)
могут служить три нормальные клетки-предшественницы вульвы и три соседние
клетки, которые индуцируются сходным образом, поскольку эти клетки
функционально взаимозаменяемы. Все участники группы эквивалентности
отличаются от окружающих клеток тем, что они характеризуются иной
предысторией развития. Именно это обстоятельство обеспечивает таким
клеткам уникальную возможность реагировать на индуцирующий сигнал. Клетки
этой группы приобретают различия под воздействием индуцирующего сигнала.
Здесь мы имеем дело с особым примером того, как клеточная программа
развития зависит от взаимодействия клеточной памяти (автономного свойства
клеток) и сигналов, поступающих от других клеток (внешний контроль).
16.3.6. Эксперименты позволяют уточнить роль генов, контролирующих
развитие [32]
Эксперименты, описанные в предыдущем разделе, помогают интерпретировать
данные генетических исследований. Мутации любого из 5 различных генов
могут приводить к образованию фенотипа multivulva. где все 6 клеток
группы эквивалентности вступают на путь развития вульвы и вместо 22
клеток вульвы возникают 48 клеток и, как результат, несколько вульв. У
этих мутантов все 6 клеток ведут себя, как если бы они застыли в
состоянии активации якорной клеткой и разрушение последней не изменяет
ход развития вульвы. В данном случае, вероятно, мутации затрагивают гены,
которые в норме действуют в клетках группы эквивалентности вульвы,
определяя их ответ на сигнал якорной клетки. Мутации другого небольшого
набора генов приводят к образованию иного, противоположного фенотипа
(vulvaless). И здесь, по всей вероятности, меняется способность клеток
группы эквивалентности реагировать на индукцию.
Мутации гена Пп-12 (вызывающего образование нескольких вульв) оказывают
плейотропное действие: они могут обусловливать либо отсутствие, либо
удвоение якорной клетки, меняя таким образом распределение индуцирующего
сигнала и правила, согласно которым клетки группы эквивалентности вульвы
реагируют на сигнал. Мутации гена Ип-12 воздействуют и на иные группы
эквивалентности, что наводит на мысль о некоем общем значении гена Пп-12
в межклеточных взаимодействиях, посредством которых клетки какой-либо
одной группы эквивалентности направляются по различным путям развития.
Была определена последовательность нуклеотидов гена Пп-12 и оказалось,
что белок, кодируемый этим геном обладает гомологией с семейством белков,
которые, как полагают, принимают участие в межклеточном общении у
позвоночных и насекомых (см. разд. 12.3.12). К этому семейству относятся
фактор роста эпидермиса у млекопитающих (ФРЭ), некоторые поверхностные
рецепторы клеток млеко-
94
питающих, такие, как рецептор липопротеинов низкой плотности (ЛНП) (см.
