Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
белок Vgl, в вегетативном полушарии яйцеклетки Xenopus на различных
стадиях развития Это было про демонстрировано методом гибридизации in
situ Белок Vgl частично гомологичен фактору роста ТФ-Р и может быть
составным элементом сигнала, индуцирующего мезодерму, который создается
клетками вегетативного полюса на ранней стадии развития эмбриона.
Механизм, контролирующий изменение локализации Vgl-мРНК, не изучен.
76
16.2.4. Эмбрионы млекопитающих развиваются в матке, обеспечивающей их
защиту [18]
Развитие млекопитающих имеет ряд особенностей Важнейшая из них состоит в
том, что оно происходит в матке, которая защищает эмбрион и освобождает
его от необходимости развиваться быстро. Кроме того, поскольку плацента
обеспечивает эмбрион питательными веществами за счет материнского
организма, яйцеклетке млекопитающих не нужны большие запасы этих веществ
в виде желтка. В связи с этим диаметр яйца мыши составляет 80 мкм, и по
объему оно примерно в 2000 раз меньше типичного яйца земноводных. Деления
дробления происходят не быстрее делений обычных соматических клеток и
транскрипция начинается уже на стадии 2-клеточного зародыша. Поздние
стадии развития млекопитающих в основных чертах схожи с такими же
стадиями развития других позвоночных, например Xenopus. Однако в ходе
развития млекопитающих наблюдается большой "крюк", имеющий целью создание
сложных структур, прежде всего амниона и плаценты, которые замыкаются
вокруг собственно зародыша, защищают его и обеспечивают обмен
метаболитами с материнским организмом. Эти структуры, как и остальные
органы, образуются из оплодотворенного яйца, но их называют
внезаробышевыми, так как при рождении они отбрасываются и не участвуют в
построении взрослого организма.
Этапы раннего развития мыши изображены на рис. 16-23. Вначале яйцо
покрыто прозрачной оболочкой - zona pellucida Оплодотворенное яйцо
дробится внутри этой оболочки и из него образуется морула, представляющая
собой группу клеток, по форме напоминающую ягоду малины (рис. 16-23). При
переходе от 8-клеточной к 16-клеточной стадии поверхность морулы
становится более гладкой, а форма более округлой, так как в результате
изменения взаимной адгезивности клеток они укладываются более компактно
(рис. 16-24). Межд> клетками наружного слоя образуются плотные контакты,
и таким образом внутренние участки морулы изолируются от внешней среды.
Затем внутренние межклеточные пространства расширяются и возникает
бластоцель - полость, заполненная жидкостью. Морула превращается в
бластоцисту. Клетки, окружающие бластоцель, образуют на этой стадии
сферический
Оплодотворенное яйцо мыши
2 клетки
Морула 8 клеток
16 клеток 3 дня
Бпастоцигта в разрезе
Zona p*lltictda
^ Материнский и
отцовский пронуклеуоы
Внутренняя' Бластоцель Трофк-клеточная масса \ тодорн*
(*-50 МКМ
Рис. 16-23. Ранние стадии развития мыши (Фотографии с любезного
разрешения Patricia Calarco, из G. Martin, Science, 209, 768-776, 1980
Copyright
1980, American Association for the Advancement of Science.)
А
Б
В Г
Рис. 16-24. Мышиный эмбрион на ранних стадиях развития. Микрофотографии
получены с помощью сканирующего электронного микроскопа. Zona pellucida
удалена. А. Стадия двух клеток. Б. Стадия четырех клеток (наряду с
четырьмя бластомерами видно полярное тельце, см. разд. 15.3.3). В. Стадия
морулы - 8 - 16 клеток; происходит компактизация зародыша. Г.
Бластоциста. (С любезного разрешения Patrica Calarco; Г - из P. Calarco,
С. J. Epstein. Dev. Biol., 32, 208-213, 1973.)
пузырек, на одном из полюсов которого имеется более массивное скопление
клеток. Наружный слой клеток называют трофэктодермой, а скопление клеток
внутри трофэктодермы на одном из полюсов бластоцисты - внутренней
клеточной массой (рис. 16-23).
Собственно зародыш формируется только из внутренней клеточной массы.
Трофэктодерма служит предшественником плаценты и образуется ранее других
внезародышевых структур. После исчезновения zona pellucida клетки
трофэктодермы вступают в контакт со стенкой матки, в которую
имплантируется эмбрион. Тем временем внутренняя клеточная масса растет и
начинает дифференцироватьея: часть ее также образует внезародышевые
структуры, например желточный мешок, а из другой части формируется
собственно зародыш. Здесь, подобно соответствующим этапам развития других
видов позвоночных, также происходят процессы гаструляции, нейруляции и
т.д., хотя в ряде случаев эта гомология внешне далеко не столь очевидна
из-за особенностей геометрии зародышей млекопитающих
78
•м< >риси MfclUiM or
белыь роаш*т*"1#и не 8 * твт нои тса**и
Эмбрион Мь'ШИ от чецмык :ш.1т-л- • **¦ 8^ лгиунои ст"Д|""
Удаляют гопа priluti* ка* лог о fmuj i ппмпщыо драпать
Эм'ЧШйНО" СблИмАОТ $ИЦ. ;f>Uipv*iT
при 37 С И(1НИ'. |'Шцтт
^амнтн* гибрийиц" *мГ>рионс* П(лдйл""ег> й in.it а до стадии бпастоихст ы
Бпжлоц"*<1у пррви**е**т пс^вдоЬвррм^нной сами", играшца* >аль п.*' мно •
""т ри
W-
• четаер* рОд*ччг"*и
