Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки " -> 4

Молекулярная биология клетки - Албертс Б.

Албертс Б., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки — М.: Мир, 1994. — 504 c.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiya1994.djvu
Предыдущая << 1 .. 2 3 < 4 > 5 6 7 8 9 10 .. 251 >> Следующая

усдм и iflipiHfl't по два мц?мвль"ы* ко-м"и йм1аш***ства Гансе
Рис. 15-5. Из этой схемы видно, каким образом при половом размножении
диплоидные организмы сохраняют диплоидность в ходе эволюции. Для простоты
рассматриваются только летальные рецессивные мутации. Аналогичным образом
обстоит дело и с вредными рецессивными мутациями.
для диплоида, если затронута лишь одна из двух копии гена, т. е. если
организм гетерозиготен по мутации. Как правило, в геномах диплоидных
организмов содержится много рецессивных деталей. Нередко гетерозиготные
особи обладают несколько пониженной приспособленностью, поэтому
распространение таких аллелей затруднено. Однако даже в том случае, когда
приспособленность гетерозигот не снижена, на частоту появления в
популяции рецессивных леталей накладывает ограничение половое размножение
(рис. 15-5). Если обе родительские особи несут рецессивную летальную
мутацию в одном и том же гене, их потомок может унаследовать две
мутантные копии этого гена и не получить ни одной нормальной: такой
гомозиготный организм погибнет, и вместе с ним будут утрачены мутантные
копии гена. Чем больше распространен в популяции летальный аллель, тем
быстрее он будет элиминироваться. В результате устанавливается равновесие
между скоростью элиминации летального аллеля и скоростью его образования
за счет новых мутаций. При равновесии рецессивный летальный аллель
встречается в популяции достаточно редко (хотя и значительно чаще, чем
это было бы > гаплоидного организма)' подавляющее большинство особей
будут иметь две функциональные копии гена. Сходным образом обстоит дело и
с теми рецессивными мутациями, которые просто вредны (ведут к снижению
численности потомства), но не летальны. В общем случае при наличии
полового размножения и генетической рекомбинации отбор обеспечивает такое
положение, при котором у большинства особей в большей части генных
локуеов остаются две функционально взаимозаменяемые копии гена, т. е.
геном сохраняет диплоидность.
Для сравнения рассмотрим популяцию, первоначально состоящую из диплоидных
особей, которые размножаются бесполым способом. В отсутствии генетической
рекомбинации ничто не препятствует тому, чтобы две копии каждого гена
эволюционировали различными путями. Вредные рецессивные мутации будут
накапливаться в геноме до тех пор. пока диплоидность не сменится
состоянием, при котором общее количество ДНК остается прежним, но
сохраняется лишь одна функционирующая копия каждого из первоначальных
необходимых генов. Организм становится "функционально гаплоидным".
Представление о промежутках времени, необходимых для подобных
эволюционных изменений, можно получить, рассматривая эволюцию чукучановых
рыб1. Эти рыбы происходят от предков, у которых около 50 млн лет назад
произошла полная дупликация прежде диплоидного генома и они стали, таким
образом, тетраплоидами. Подсчитано, что около 50% "лишних" пар генов,
кодирующих белки, утратили с тех пор свое функциональное значение.
15.1.5. Диплоидный вид обладает лишней копией каждого гена, способной
мутировать и выполнять после этого новую функцию
Большинство мутаций являются вредными, поскольку они нарушают функцию
гена, которая уже была оптимизирована в ходе естественного отбора. Однако
иногда может произойти мутация, которая модифицирует имеющийся ген таким
образом, что он приобретает новую полезную функцию. Как правило, такая
мутация делает ген неспособным осуществлять свою первоначальную функцию
и, если эта функция была жизненно необходимой, гаплоидный организм
гибнет. Однако в ди-
1)Чукучановые (Catostomidae)-ceMeftcTBO пресноводных рыб отряда
карпообразных,- Прим. ред.
12
плоидном организме подобного рода мутация в одной из двух копий гена не
просто терпима - она приносит пользу. Даже небольших преимуществ, которые
получит организм благодаря новому мутантному гену, будет достаточно,
чтобы перекрыть ущерб, нанесенный потерей одной из двух исходных копий
гена: гетерозиготная особь будет извлекать пользу как из старой, так и из
новой функции гена. Г омозиготы, имеющие две копии старого аллеля или две
копии нового, окажутся менее приспособленными. В подобных случаях, когда
имеется преимущество гетерозигот, мутантный ген быстро распространяется в
диплоидной популяции с половым размножением - до тех пор, пока не будет
достигнуто равновесие, при котором и старые, и новые аллели представлены
с высокой частотой и доля гетерозиготных особей велика. Это явление
называется сбалансированным полиморфизмом. Однако кое-чем приходится
расплачиваться: при скрещивании двух гетерозигот значительная часть
потомков в соответствии с обычными законами Менделя окажется гомозиготной
и поэтому хуже приспособленной. Но такое положение не будет сохраняться
вечно - из него есть выход.
15.1.6. Диплоидный вид может быстро обогащать свой геном, приобретая
новые гены
Время от времени у всех организмов происходит спонтанное удвоение генов:
Предыдущая << 1 .. 2 3 < 4 > 5 6 7 8 9 10 .. 251 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed