Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
мезодермальные клетки и образуют позвоночник Таким образом, хорда служит
предшествен-
67
ником позвоночного столба не только в процессе эволюции, но и в
онтогенезе
Мезодерма в основном лает начало соединительным тканям - сначала
мезенхиме. клетки которой образуют рыхлую сеть, заполняющую промежутки
между другими тканями (см. рис. 14-20), а затем кости, хрящу, мышцам и
фиброзным тканям, в том числе внутреннему слою кожи (дерме). Мышечные
клетки гакже возникают из мезодермы. Из нее формируется большая часть
протоков мочеполовой системы, а гакже сердечнососудистая система, включая
сердце и клетки крови.
16.1.9. Из эктодермы образуется эпидермис и нервная система [9, 11]
Наружная стенка зародыша после гаструляции представлена листком
эктодермы, из которой позже образуется наружный слой кожи -эпидермис.
Однако этим будущее эктодермы не исчерпывается: из эктодермы формируется
также вся нервная система. Процесс образования этой системы называется
нейруляцией; он начинается с утолщения широкого дорсального участка
эктодермы, который затем сворачивается в трубку и отделяется от остальной
части клеточного слоя. Такое преобразование индуцируется хордой и
мезодермой, лежащими под этой областью эктодермы (см. разл. 16.6.3).
Трубка, образовавшаяся из эктодермы, носит название нервной трубки: в
процессе дальнейшего развития из нее возникнет головной и спинной мозг.
Вдоль линии, по которой нервная трубка отделяется от будущего эпидермиса,
от него обособляется еще некоторое число эктодермальных клеток; позже эти
клетки поодиночке мигрируют через мезодерм}1 Это клетки нервного гребня,
из которых образуются практически все компоненты периферической нервной
системы (в том числе сенсорные и симпатические ганглии, шванновские
клетки, образующие миелиновую оболочку периферических нервов) (см. разд.
19.1.1), а также клетки надпочечников, секретирующие адреналин, и
пигментные клетки кожи. В области головы многие клетки нервного гребня
дифференцируются в хрящ, кость и иные типы соединительной гкани. которые
в других частях тела формируются из мезодермы. Это один из немногих
случаев, не укладывающийся в общее представление о соответствии трех
зародышевых листков трем "концентрическим" слоям взрослого организма.
Органы чувств, передающие нервной системе информацию о зрительных,
звуковых, обонятельных и иных стимулах, также развиваются из
эктодермальных закладок - одни из нервной грубки, другие - из нервного
гребня, третьи - из наружного слоя эктодермы (см. рис. 19-55, разд.
19.7.1). Например, сетчатка образуется как вырост мозга и, следовательно,
является производным нервной трубки, тогда как обонятельные клетки
дифференцируются прямо из эктодермального эпителия носовой полости.
16.1.10. Нервная трубка образуется в результате координированных
изменений формы клеток [6,12]
Образование нервной трубки - это событие, весьма достойное нашего
внимания (рис. 16-13). Сначала поверхность гаструлы представляется
довольно однородной, но некоторые изменения здесь уже происходят:
эктодерма возле средней линии начинает приподниматься, образуя нервную
пластинку. Боковые края нервной пластинки утолщаются; эти утолщения,
называемые нервными валиками, постепенно сближаются, а в самой пластинке
вдоль средней линии образуется желобок. В конце концов валики сходятся
над ним и сливаются, в результате чего
68
Г олова
X воет
ЭкюА-рма
НЦ! рн-р Тру к.
Рис. 16-13. Образование нервной трубки у Xenopus. Вид снаружи с
дорсальной стороны. Разрезы проходят в плоскости, указанной прерывистой
линией. (Т. Е. Schroeder, J. Embryol, Exp. Morphol., 23, 427-462, 1970.)
возникает полая нервная трубка, покрытая сверху сплошным слоем эктодермы.
Как и в случае гаструляции, все эти процессы обусловлены вытягиванием,
адгезией и сокращением отдельных клеток эпителиального слоя. Клетки
нервной пластинки связаны между собой прочными латеральными соединениями.
Вначале клетки удлиняются в направлении, перпендикулярном клеточному
слою. Такое удлинение формы клеток связано с удлинением микротрубочек и
необходимо для продолжения нейруляции: при воздействии колхицина -
вещества, вызывающего разрушение микротрубочек, нервные валики не
образуются вовсе или же - коль скоро они возникли - исчезают.
Удлинившиеся клетки приобретают затем клиновидную форму с узкими концами,
направленными к верхней (апикальной) поверхности клеточного слоя Так как
клетки прочно соединены между собой боковыми поверхностями, а ширина их у
основания остается прежней, клеточный пласт в целом прогибается (рис. 16-
14). Сужение клеток на верхушке происходит вследствие сокращения пучков
актиновых филаментов, которые проходят под апикальной поверхностью
клеток, гам, где клетки соединяются поясами адгезии (см. разд. 14.1.3).
16.1.11. Скопление клеток мезодермы делится, образуя сомиты по обе
стороны от продольной оси тела [13]
По бокам от вновь образованной нервной трубки лежат обширные участки
