Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
две центриоли Центриолям спермия в процессе оплодотворения принадлежит
исключительно важная роль, так как яйцеклетка утрачивает свои центриоли
при последнем делении мейоза. Центриоли спермия становятся центром, от
которого расходятся лучи микротрубочек (такая структура называется
сперматической звезОой), по-видимому, направляющих пронуклеус самца к
пронуклеусу самки: если с помощью колхицина вызвать деполимеризацию
микротрубочек, движение пронуклеусов прекращается. Когда два сблизившихся
пронуклеуса приходят в соприкосновение, их мембраны сливаются и
формируется диплоидное ядро зиготы. Две центриоли спермия вместе со
сперматическими звездами делятся, образуя два полюса митотического
веретена для первого деления дробления.
15.4.9. Яйцеклетки млекопитающих могут быть оплодотворены in vitro [27]
Изучать яйцеклетки млекопитающих неизмеримо труднее, чем яйца морских
ежей. В распоряжении исследователя имеются миллионы яиц морского ежа,
тогда как при работе с яйцеклетками млекопитающих ему приходится
довольствоваться лишь десятками или сотнями их. Тем не менее сейчас есть
возможность оплодотворять эти яйцеклетки in vitro. (Хотя мы будем по-
прежнему пользоваться термином "яйцеклетка", следует помнить, что в
отношении млекопитающих речь идет об оплодотворенном ооците второго
порядка - см. разд. 15.3.7.) Этот путь приносит реальную пользу:
оплодотворенные яйцеклетки млекопитающих, пересаженные в матку, могут
развиться в нормальных особей; благодаря такой методике многие бесплодные
женщины получили возможность рожать нормальных детей. Оплодотворение
яйцеклеток млекопитающих in vitro позволяет также изучать некоторые его
механизмы.
Такие исследования показали, что хотя в общих чертах последовательности
событий при оплодотворении млекопитающих и морских ежей сходны, отдельные
этапы процессов могут существенно отличаться.
Некоторые различия касаются спермиев. Сперматозоиды млекопитающих не
способны оплодотворить яйцеклетку, пока они не подвергнутся процессу,
называемом} капацитацией. который индуцируется выделениями женского
полового тракта Механизм капацитации не ясен; возможно, она связана с
изменениями в липидном и гликопротеиновом составах плазматической
мембраны спермия, а также с повышением уровня его метаболизма и
увеличением подвижности. Капацитированный спермий мыши проникает через
толстый слой фолликулярных клеток и специфически связывается одним из
главных гликопротеинов
52
Рис. 15-49. Ход акросомальной реакции при оплодотворении яйцеклетки
млекопитающего. Полагают, что у мышей и за связывание спермия, и за
индукцию акросомальной реакции ответствен один и тот же гликопротеин zona
pellucida. Обратите внимание на то. что спермий млекопитающего подходит к
плазматической мембране яйцеклетке по касательной, так что слияние
мембран происходит не на верхушке головки сперматозоида, а на ее боковой
поверхности. У мышей диаметр zona pellucida состовляет 7 мкм, и спермий
проходит это расстояние со скоростью примерно 1 мкм/мин.
zona pellucida - защитной оболочки, равноценной вителлиновому слою
морского ежа (см. разд. 15.3.2). По крайней мере у нескольких видов один
и тот же гликопротеин яйцеклетки, по-видимому, инициирует у спермия
акросомальную реакцию. Например, у мыши zona pellucida состоит лишь из
гликопротеинов, которые синтезируются растущими ооцитами и образуют
самоорганизующуюся трехмерную структуру из связанных между собой волокон
(см. рис. 15-23). Один из этих гликопротеинов, называемый ZP3, отвечает
за связывание со спермием и за инициацию акросомальной реакции. Полагают,
что при связывании с zona pellucida сперматозоид распознает специфическую
углеводородную последовательность гликопротеина ZP3. Молекулы,
участвующие в процессе распознавания, локализованы в плазматической
мембране спермия, тогда как у морских ежей они располагаются в мембране
акросомы Zona pellucida. как и вителлиновый слой яиц морского ежа. служит
барьером для межвидового оплодотворения; устранение ее часто приводит к
исчезновению такого барьера. Например, яйцеклетки хомячка, у которых с
помощью специфических ферментов удалена zona pellucida, могут быть
оплодотворены сперматозоидами человека. Не удивительно, что такие гибриды
("humsters") не развиваются.
При акросомальной реакции спермин млекопитающих высвобождают протеазы и
гиалуронидазу, которые играют важную роль в проникновении спермия через
zona pellucida. Однако здесь не формируется акросомальный отросток,
сходный с тем. который образуется у морского ежа; у спермиев большинства
млекопитающих с яйцеклеткой раньше всего сливается экваториальная
(расположенная за акросомой) область плазматической мембраны, а не
мембрана акросомы (рис. 15-49). Лишь относительно небольшое число
спермиев млекопитающих обычно оказывается в состоянии добраться до
претерпевшей овуляцию яйцеклетки (менее 200 из 3 • 108 сперматозоидов
человека, выделяющихся при
53
коитусе, достигают места оплодотворения), поэтому необходимость в быстрой
