Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
выступать уже не различия, а черты сходства между двумя царствами живой
природы. Лишь с помощью весьма тонких методов можно отличить митохондрии,
ядра, рибосомы или составные части цитоскелета растительных клеток от
соответствующих органелл клеток животных. Специфика растительной и
животной жизни проявляется не в таких фундаментальных особенностях
молекулярной организации живого, как репликация ДНК, биосинтез белков,
окислительное фосфорилирование в митохондриях или конструкция клеточных
мембран, а в более специализированных функциях клеток и тканей.
Исходя из сравнения последовательностей нулеотидов рибосомной РНК можно
предположить, что в ходе эволюции эукариот дивергенция растений, дрожжей,
беспозвоночных и позвоночных происходила относительно поздно (см. рис. 1-
16). По-видимому, различия между растениями и животными накапливались
примерно 600 млн. лет, и большая часть этих различий может быть сведена к
двум важнейшим особенностям, приобретенным предками растений: способности
связывать двуокись углерода в процессе фотосинтеза (см. гл. 7) и наличию
жесткой клеточной стенки. Первое свойство дало растениям возможность
самостоятельно создавать органические соединения, необходимые для их
роста и метаболизма; второе свойство наложило жесткие ограничения на все
поведение растений. В данной главе будут рассмотрены те особенности
растительных клеток, которые определяются этими двумя свойствами.
20.1. Центральная роль клеточной стенки
Клеточная стенка в растительных тканях представляет собой сложный
внеклеточный матрикс, окружающий каждую клетку. По сравнению с клетками
животных, у большинства из которых на поверхности также имеется
внеклеточный матрикс (см. разд. 14.2), стенка растительной клетки обычно
гораздо толще, прочнее и, что самое главное, более жесткая. Большинство
различий между растениями и животными в питании, переваривании,
осморегуляции, росте, размножении, межклеточных связях, защитных
механизмах, а также морфологии связаны со свойствами клеточной стенки.
Например, приобретение стенкой растительной клетки такого свойства, как
жесткость, обусловило потерю способности к передвижению. Неподвижный
образ жизни сохранился у многоклеточных растений. Именно толстые
клеточные стенки, хорошо различимые под микроскопом, позволили Роберту
Гуку в 1663 г. впервые рассмотреть клетки и дать им то название, которым
мы пользуемся до сих пор.
383
I---------------
10 мкм
Рис. 20.1. Электронная микрофотография клеток кончика корня у камыша.
Видна регулярная структура, обусловленная строгой последовательностью
деления клеток с жесткими стенками. (С любезного разрешения В. Gunning.)
Клеточная стенка растения прежде всего защищает животное содержимое его
клетки. Каждая такая стенка служит связующим звеном между своей и
соседними клетками, обеспечивая единство и целостность всего
растительного организма (рис. 20-1). Хотя при этом каждая клетка растения
заключена в свою собственную "деревянную коробочку", возможность прямых
контактов между клетками не утрачивается и они поддерживаются через
плазмодесмы. Тысячи этих цитоплазматических канальцев, полость которых
выстлана плазмалеммой, пронизывают клеточную стенку, соединяя соседние
клетки и обеспечивая передвижение небольших молекул из клетки в клетку.
Кроме того, вдоль клеточной стенки и сквозь нее циркулируют жидкости.
Таким образом, у растений клеточная стенка осуществляет не только
защитные и опорные, но и транспортные функции.
При специализации клетки растений образуют такие стенки, которые особенно
хорошо приспособлены для выполнения конкретной функции. В данном разделе
мы рассмотрим вопрос о том. какую роль в жизни растительной клетки играет
окружающая ее клеточная стенка. Начнем с описания строения стенки.
20.1.1. Клеточная стенка образована волокнами целлюлозы, погруженными
в полисахаридно-белковый матрикс
in
Большинство вновь образуемых клеток в многоклеточном растении возникают в
особых участках, которые называются меристемами (см. разд. 20.5.1). Эти
новые клетки обычно малы по сравнению с уже дифференцированными
Увеличение их размеров возможно потому, что стенки таких клеток
(первичные клеточные стенки, рис. 20-2) весьма
384
Ядро Ядрышко Вакуоль
клеточная стенка 5 мкм
Рис. 20-2. Электронная микрофотография клетки из кончика молодого корешка
лука Видны основные органеллы и тонкая первичная клеточная
стенка. (С любезного разрешения В. Wells.)
тонки и представляют собой полужесткие структуры. После прекращения
клеточного роста стенке не надо больше расширяться. У зрелых (нерастущих)
клеток может сохраняться первичная клеточная стенка, но гораздо чаще
клетка наращивает дополнительно вторичную клеточную стенку. Это
происходит либо путем утолщения первичной стенки, либо за счет
откладывания на внутренней стороне этой стенки новых прочных слоев
разного состава (см. разд. 20.1.7).
Хотя первичные клеточные стенки высших растений сильно различаются по
