Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки " -> 221

Молекулярная биология клетки - Албертс Б.

Албертс Б., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки — М.: Мир, 1994. — 504 c.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiya1994.djvu
Предыдущая << 1 .. 215 216 217 218 219 220 < 221 > 222 223 224 225 226 227 .. 251 >> Следующая

другие места. Таким образом, гибель клеток, регулируемая нейротропными
факторами роста, может помогать установлению точного соответствия между
числом клеток в различных частях нервной системы.
19.7.12. Нервные связи создаются и разрушаются на протяжении всей жизни
[60]
Есть данные, что даже в нормальной, неповрежденной нервной ткани дендриты
и окончания аксонов непрерывно втягиваются и отрастают вновь. Например,
можно наблюдать, как определенные нейроны зрелого вегетативного ганглия
мыши втягивают одни дендритные ветви и выпускают другие в течение месяца
(рис. 19-73). В нормальных условиях такие изменения происходят медленно и
в ограниченной степени, но если часть клеток-мишеней лишается иннервации,
этот механизм включается на полную мощность. Это можно показать на
примере скелетной мышцы, перерезав часть иннервирующих ее аксонов; тогда
денервированные мышечные волокна, очевидно, выделяют способный к диффузии
фактор, стимулирующий образование новых конусов роста из нервных
окончаний, сохранившихся на соседних мышечных клетках (рис. 19-74). Этот
фактор скелетных мышц пока не идентифицирован, но для гладких мышц
показано, что аналогичную роль там играет ФРН. Денервация приводит к
увеличению количества ФРН в гладкой мышце (по крайней мере отчасти из-за
того, что теперь его поглощает и отводит меньшее число нервных
окончаний); избыток ФРН стимулирует рост аксонов по направлению к мышце,
и иннервация восстанавливается.
Очевидно, в интактном организме ФРН действует так же, как и в культуре in
vitro, т. е. как фактор выживания, определяющий, будут ли клетки жить или
погибнут, и как локальный стимулятор активности конусов роста,
регулирующий ветвление концевых участков аксона. Первая функция имеет
особое значение в период развития, а вторая важна на протяжении всей
жизни; однако обе они приводят к одному результату: с их помощью
иннервация приспосабливается к потребностям мишени. Сейчас появляется все
больше данных о существовании других нейротропных факторов роста,
выполняющих такие же функции по отношению к другим видам нервных клеток
(см. рис. 19-70). В следующем разделе мы увидим, что такие факторы,
вероятно, играют важную роль в регулирующем влиянии электрической
активности на развитие систем нервных связей.
Рис. 19-73. Перестройка дендритов у нейронов верхнего шейного
(вегетативного) ганглия мыши. У наркотизированного животного осторожно
обнажали ганглий и для выявления дендритов вводили путем микроинъекции
флуоресцентный краситель в тело одной из нервных клеток. Рану зашивали, а
через несколько дней или недель операцию повторяли и снова вводили
краситель в тот же самый нейрон. На верхних и нижних рисунках показаны
два нейрона, повторно окрашенные через разные промежутки времени. Чем
длиннее интервал между первой и второй инъекциями, гем больше изменений в
картине ветвления дендритов (Перепечатано е разрешения D Purves, R. D.
Hadley, Nature, 315, 404-406, 1985. Copyright 1985 Macmillan Fournals
Limited.)
362
Рис. 19-74. Если перерезать часть аксонов, иннервирующих скелетную мышцу,
то какая-то доля волокон этой мышцы лишится иннервации, тогда как у
соседних волокон иннервация сохранится. Перерезанные аксоны дегенерируют,
а оставшиеся аксоны, хотя они не были повреждены, начинают активно
ветвиться в тех местах, где они лежат вблизи денервированного волокна.
Через один или два месяца те из новых веточек, которые нашли путь к
освободившимся участкам на денервированном мышечном волокне, образуют на
нем стабильные синапсы и восстанавливают иннервацию, а все остальные
веточки отмирают. Этот феномен позволяет предполагать, что
денервированные мышечные волокна выделяют какой-то "фактор,
способствующий прорастанию". (Воспроизведено с разрешения М.С. Brown, R.
L. Holland, W. G. Hopkins, Ann. Res.
Neurosci., 4. 17-42, 1981. Copyright 1981 by Annual Reviews Inc.)
Заключение
Развитие нервной системы удобно разделить на три этапа, которые частично
перекрываются. На первом этапе нейроны образуются в соответствии с
собственной программой клеточной пролиферации и вновь образующиеся клетки
мигрируют из мест своего "рождения", чтобы упорядоченным образом
расположиться в других участках. На втором этапе от клеток отрастают
аксоны и дендриты, кончики которых продвигаются с помощью конусов роста
Конусы роста перемешаются по строго определенным путям, направляемые
главным образом контактными взаимодействиями с поверхностью других клеток
или с компонентами внеклеточного матрикса. Нейроны, предназначенные для
связи с разными мишенями, ведут себя так, как если бы они обладали
разными, только им присущими особенностями (нейронная специфичность), что
может выражаться в различных свойствах клеточной поверхности, позволяющих
конусам роста выбирать разные пути. В конце своего пути конус роста
встречается с клеткой, с которой он должен образовать синапс, и
оказывается под влиянием нейротропных факторов, выделяемых этой клеткой.
Предыдущая << 1 .. 215 216 217 218 219 220 < 221 > 222 223 224 225 226 227 .. 251 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed