Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
мышцы. (А -с любезного разрешения Naomi Kleitman; Б из A.M. Davies. Dev.
Biol., 115; 56-67, 1986.)
среду, содержащую ФРН, заменить средой без ФРН, то конусы роста уже через
1-2 мин прекратят движение. Помимо непосредственной реакции на ФРН конусы
роста клеток, чувствительных к ФРН, поглощают его путем эндоцитоза, а
затем ФРН в пузырьках переносится с помощью ретроградного аксонного
транспорта к телу нейрона, где этот фактор (или какой-то внутриклеточный
посредник), по-видимому, предотврашает гибель клетки.
19.7.11. В результате гибели клеток число выживших нейронов
регулируется в соответствии с количеством ткани-мишени [59]
У позвоночных спинномозговые сенсорные ганглии образуются по сегментарной
схеме, соответствующей ряду позвонков в позвоночнике. Каждый ганглий
состоит из группы сенсорных нейронов, происшедших из нервного гребня и
посылающих один нейрит наружу, к периферии тела, а другой - внутрь, к
спинному мозгу. Вначале зачатки всех ганглиев одинаковы по размерам, но у
взрослого животного ганглии тех сегментов тела, где прикреплены
конечности, содержат гораздо больше нейронов, чем ганглии других
сегментов (рис. 19-72). Такое различие обусловлено главным образом
гибелью клеток: значительная часть нейронов во многих ганглиях погибает.
Если на ранней стадии развития удалить зачаток конечности, то ближайшие к
нему ганглии уменьшатся до размеров остальных; и напротив, если в грудную
область зародыша пересадить еще один, добавочный зачаток конечности, то
он будет иннервироваться и на этом уровне в ганглии сохранится необычно
большое число нейронов Полагают, что выживание нейронов ганглия в
соответствии с количеством гкани-мишени в значительной степени
360
ФрН УДАЛЕН ИЗОТСЕЬАЗ
R"i"n"t.iT " ге"*>л. cv"f-*jiu-* " О" У' '-I I " Т" И ? • К
в- .•¦'.инак.зг так как ФРН преюсится к илач эН1" "лею* d -jw 2 Ос"аг.*ь"
* пет- и Vi ФрЦ пргнЛакзт
Барьеры
СИМПАТИЧЕСКИЕ НЕЙРОНЫ РАЗМЕЩЕНЫ в СРЕДНЕМ ОТСЕКЕ, СОДЕРЖАЩЕМ ФРН
Амулагяг НЕ*>рОчы BhtHkteflJO'
"• выпускают конусы рост*
8 ОТСЕ к з ДОБАВЛЕН ФР* Peivntrar "or*VCM роста растут под барьером в От
Се* 3. и0 не • отсвае 1
ФРН УДАЛЕН ИЗОТЙКМ Результат конусы рос га втягиваются hi ит""ка 3 мо
остаются в отсеке 2
Рис. 19-71. Схема эксперимента на культуре ткани, доказывающего, что
симпатические нейроны не только нуждаются для своего выживания в ФРН, но
посылают конусы роста лишь туда и поддерживают нейриты лишь в тех
областях, где имеется ФРН. Обратите внимание, что до тех пор, пока клетка
имеет нейриты, доходящие до участков с ФРН, для выживания клетки не
требуется присутствия ФРН в области ее тела.
опосредуется ФРН. выделяемым этой тканью. Если на определенной стадии
развития в эмбрион ввести дополнительное количество ФРН. то многие из тех
нейронов, которые в норме погибли бы, сохранятся, так же как и нейроны в
области ампутированного зачатка конечности.
Может показаться, что образовывать избыточные нейроны, а затем частично
уничтожать их с целью регулирования их числа слишком расточительно. И все
же эта стратегия широко используется у позвоночных в процессах развития
как сенсорных, так и моторных нейронов, как в центральной нервной
системе, так и в периферической. Например, около 50% всех мотонейронов,
иннервирующих скелетные мышцы, погибают в процессе развития зародыша в
течение нескольких дней после установления контакта с мышцами-мишенями.
По-видимому, выживание нейронов в этих системах регулируют разнообразные
трофические факторы, вроде ФРН, выделяемые клетками-мишенями. Такая
Спинки
Нормипьж* крыло Не 3 * день или чуть на 3 И день иг* чут* им*"
р""ьше крыло удаляю" пересаживают долдочл""*"*
""рыло
Рис. 19-72. Регуляция выживания нервных клеток в сенсорных спинномозговых
ганглиях куриного эмбриона. Изображены ганглии и нервы 8-9-дневного
зародыша. Размеры каждого ганглия соответствуют числу выживших нейронов,
которое в свою очередь зависит от количества ткани, иннервируемой данным
ганглием. (По V. Hamburger, J. Exp. Zool. 68: 449 -494, 1934 a. J.Exp.
Zool., 80; 347-389, 1939.)
361
стратегия обладает рядом важных преимуществ. Во-первых, этот механизм
позволяет автоматически корректировать отклонения в относительных
размерах различных частей тела. Во-вторых, эти процессы облегчают
эволюцию: если в результате мутаций изменится величина какой-то части
тела, то число иннервирующих ее нейронов будет автоматически
приспосабливаться к этому и не понадобится дополнительных мутаций,
изменяющих программу образования нейронов. И наконец, небольшое число
нейротропных факторов, таких как ФРН, могут регулировать количественное
соответствие большого числа мишеней и источников их иннервации, лаже если
система связей очень сложна. Благодаря аксонном} транспорту фактор,
выделяемый данной мишенью, селективно переносится в тела нейронов,
иннервирующих эту мишень, а не каких-либо других нейронов, которые могут
быть расположены там же и имеют сходные рецепторы, но посылают аксоны в
