Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
vitro, а антитела к комплексу подавляют регенерацию нервов in vivo.
Хотя белки, подобные N-CAM, Ng-CAM и ламинину, играют, по-видимому,
важную роль в клеточной адгезии и в управлении миграцией конусов роста,
свойства этих белков не дают ясного ответа на главный вопрос: почему одни
конусы роста выбирают один путь, тогда как другие предпочитают другой?
19.7.9. Организация нервных связей определяется различиями в свойствах
нейронов: теория нейронной специфичности [57]
В развивающейся конечности куриного зародыша, как и в других подобных
случаях, конусы роста аксонов продвигаются по строго определенным путям
(рис. 19-67). Эти пути на своем протяжении ветвятся, и разные ветви идут
к разным мишеням Поэтому в каждой из точек ветвления перед конусом роста
встает проблема выбора одного из возможных направлений. Этот ряд
последовательных выборов осуществляется в соответствии с точными
правилами, и в результате создается высокоупорядоченная система
соединений между нейронами и их клетками-мишенями. Такие соединения можно
проследить при помощи метода с использованием пероксидазы хрена (разд.
19.1.5). Оказалось, что тела мотонейронов, иннервирующих одну и ту же
мышцу, образуют компактную группу, расположенную ) всех особей
I____________________1
1 мм
Рис. 19-67. Зачатки крыльев восьмидневного куриного зародыша (световая
микрофотография, препарат окрашен серебром, чтобы выявить расположение
нервов). Сравните правое крыло с левым: нервы располагаются на обеих
сторонах тела почти в точности симметрично, что указывает на
существование эффективной системы, направляющей рост нервов Отдельные
конусы роста должны делать выбор в каждой точке разветвления
пути, и этот выбор делается в соответствии со строгими правилами.
357
Пп" лг инъекции ПХ а
определимую мышцу Н-мечены* M<Jto*"r*ni h*.i
"ксоии пот лощлют иннервирующие другие мышиы
VIGTOMPHPOHWI .^инервируюилие
м..шли. " которую была введем* ПХ
Рис. 19-68. Здесь показано, как можно использовать ретроградный перенос
пероксидазы хрена (ПХ) для выявления спинномозговых мотонейронов,
иннервирующих определенную мышцу. Для ясности размеры нейронов,
изображенных на поперечном разрезе, преувеличены и показано только три
нейрона. На самом леле к каждой мышце полхолит нерв, содержащий отростки
множества нервных клеток (обычно нескольких сотен), тела
которых в спинном мозгу расположены тесной группой.
в одном и том же участке спинного мозга, а тела клеток, иннервирующих
разные мышцы, находятся в разных участках (рис. 19-68).
Как же происходит выбор пути? Не попадают ли конусы роста в разные места
назначения просто в зависимости от исходной позиции, подобно автомашинам
на скоростном шоссе, где запрещено менять полосу движения? Чтобы
проверить эту гипотезу, у раннего зародыша вырезали кусочек нервной
трубки и перевертывали его на 180° еще до того, как начинался рост
аксонов. Тогда мотонейроны, первоначально предназначенные для иннервации
мышцы А, оказывались на месте нейронов для мышцы В, и наоборот. Как
выяснилось, если перемещение не слишком велико, то конусы роста
перемещенных нейронов все же приходят к мышцам, соответствующим
первоначальному положению нейрона в нервной трубке, хотя для этого они
вынуждены двигаться по измененным путям (рис. 19-69). Это означает, что
нейроны, предназначенные для разных мышц, не эквивалентны (разд. 16.4.6):
подобно нейронам головного мозга у мышей reeler. они различаются не
только своим расположением, но и какими-то внутренними химическими
особенностями. Такую неэквивалентность нейронов обычно называют нейронной
специфичностью. Как уже говорилось в гл. 16, клетки соединительной ткани
в различных областях зачатка конечности тоже неэквивалентны, так что
различия межд> ними могли бы определять выбор того или иного пути тем или
иным конусом роста
В центральной нервной системе как у позвоночных, так и у беспозвоночных
тоже, судя по имеющимся данным, определенные группы нейронов или
глиальных клеток несут специфические метки, которые узнаются другими
нейронами и тем самым помогают установить избирательные нервные связи. Но
мы еще почти ничего не знаем о молекулах, участвующих в таких процессах
как в центральной, так и в периферической нервной системе.
и" 3 де-ь инкубации был
¦ырп*". юр ¦ ; и> - и ПО-• я на^'хт к соч к
Л'*Р*1НОИ * руМК** |' .Д.Щ-mq
¦ -ми йог о мозга |
Спус*"* В лиги с помощмо перок сидазы было
"ИОйл"'нй как""* мотоне*раиь'
иниерв-'руют определенные мышцы >
Рис. 19-69. Схематически представленный здесь эксперимент на курином
зародыше показывает, что мотонейроны даже после их перемещения посылают
свои аксоны к тем мышцам, которые соответствуют первоначальному положению
этих нейронов в спинном мозгу зародыша Обратите внимание, что аксоны
мотонейронов, расположенных на разных уровнях спинного мозга, сближаются,
образуя сплетение у основания конечности, а затем расходятся для
иннервации различных мышц. Конус роста, проходящий через сплетение,
