Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки " -> 217

Молекулярная биология клетки - Албертс Б.

Албертс Б., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки — М.: Мир, 1994. — 504 c.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiya1994.djvu
Предыдущая << 1 .. 211 212 213 214 215 216 < 217 > 218 219 220 221 222 223 .. 251 >> Следующая

селективно окрасить с помощью антител или путем инъекции в тело клетки
флуоресцентного красителя люциферина желтого. В результате можно увидеть,
что на каждом повороте пути конусы роста "первопроходцев" вступают в
контакт со специфическими клетками, которые служат чем-то вроде "дорожных
указателей" (рис. 19-66). Конусы роста образуют на этих клетках временные
щелевые контакты: если ввести в аксон краситель, то эти
вспомогательные клетки тоже ярко окрасятся. Микрошипики, выпускаемые
первыми конусами роста, достигают длины 50 или даже 100 мкм; этого
достаточно, чтобы дотянуться до следующей клетки-указателя на пути
аксона. Микрошипики, вступившие в контакт с такой клеткой,
стабилизируются, а остальные втягиваются обратно. Таким образом конус
роста продвигается шаг за шагом к центральной нервной системе. Если
клетку-указатель разрушить лазерным лучом раньше, чем конус роста
достигнет ее, то конус в этой точке "заблудится" (рис. 19-66). На тех
участках пути, где в норме нет клеток-указателей, конус роста будет
продвигаться в соответствии с адгезивностью базальной мембраны, лежащей
под эпителием конечности (разд. 14.2.15). На всем пути конус роста
продвигается благодаря специфическим молекулам на его поверхности,
которые позволяют ему прилипать к соответствующему субстрату. Некоторые
из этих адгезионных молекул уже идентифицированы.
355
I I
200 мкм
Рис. 19-65. Микрофотография зародыша прямокрылого (вид снизу), полученная
с помощью сканирующего электронного микроскопа. Видны зачатки конечностей
(показано стрелкой). (D. Bentley, Н. Keshishian, Science, 218, 1082-1088,
1982. Copyright 1982 by the AAAS.)
Рис. 19-66. В конечности у зародыша прямокрылого первые аксоны выбирают
направление роста с помощью специальных клеток-"указателей". Если эти
клетки разрушены, аксоны не способны выбрать верный путь. Позднее из
клеток-указателей развиваются нейроны, аксоны которых направляются к ЦНС
по путям, проложенным аксонами-первопроходцами. (По D. Bentley, М. Caudy,
Nature, 304,62-65, 1983.)
19.7.8. Конусы роста используют специфические адгезионные молекулы для
сцепления с поверхностью клеток и внеклеточным матриксом [56]
Как только первые нейриты проложили путь, другие следуют за ними по
принципу контакта: конусы роста прилипают к уже существующим нейритам и
продвигаются вдоль них. Это универсальная тенденция, наблюдаемая как у
позвоночных, так и у беспозвоночных. Поскольку существует сильная адгезия
межд> нейритами и между нейритом и конусом роста, нервные волокна у
взрослого животного оказываются сгруппированными в плотные параллельные
пучки (фасцикулы). Таким же путем образуются крупные периферические нервы
позвоночных, видимые невооруженным глазом (хотя впоследствии отдельные
аксоны изолируются друг от друга оболочками из шванновских клеток). У
позвоночных найдены специфические интегральные мембранные гликопротеины,
обеспечивающие адгезию между нейритами. Примерами могут служить два
хорошо изученных гликопротеина - так называемая молекула адгезивности
нервных клеток, или N-CAM (разд. 14.3.6), и гликопротеин Lb известный
также как молекула адгезивности нейрон-глия, или Ng-CAM. Было показано,
что антитела к этим белкам, относящиеся к суперсемейству иммуноглобулинов
(разд. 14.3.6), подавляют тенденцию развивающихся нейритов к образованию
пучков и нарушают нормальный рост аксона (в разной степени в разных
частях нервной системы). N-CAM имеется не только у нейронов, но и у
глиальных клеток, а во время развития и регенерации и на многих других
клетках, включая мышечные. В последнем случае эти молекулы, возможно,
помогают "притягивать" конусы роста мотонейронов в те области, где должны
сформироваться синапсы.
Движение конусов роста направляется их прилипанием не только к
поверхности других клеток, но и к различным компонентам внеклеточного
матрикса. Важным примером может служить регенерация нерва.
КОНТРОЛЬ
К гъ-укл укэ1ат*ль*
Два нейрона 'нереален да" '
(c) (c)
\J / Пу Tb'iupBb" 'кда'ов / к ЦНС
Клетки мищвни I я ЦНС 1 Развитие in Vitro
Днэ первых a*cq*"a достиг ают ЦНС и прокладывают путь дли будущего негва
ЭКСПЬГИЧЕНТ
Д"я неироия 'пе, вопро* одцо
(c)**>
Кле'* у*-заге пи 3 и 4
уйи1".| с пом! .щи") поэта
" .*е in vitro
Прчотсу тствии кг**гок у-аээтгле.* Зи4 два ле-Гвы* аксо*" ДО*дя АО клетки
ука"Атепя 2 терню" "риентировку
356
Если перерезать периферический нерв, то аксоны обычно регенерируют с
помощью конусов роста, образующихся на разрезанных концах. Эти конусы
движутся по тоннелям из базальной пластинки, которую ранее создали
шванновские клетки, одевавшие аксоны дистальной, дегенерировавшей части
нерва. Имеются данные в пользу того, что ключевую роль в этом процессе
играют ламинин (разд. 14.2.15) или комплекс ламинина с протеогликаном,
содержащим гепарансульфат: они связываются с рецепторами, которые
находятся в мембране конуса роста и относятся к семейству интегринов
(разд. 14.2.17). Ламинин и упомянутый комплекс ускоряют рост нейритов in
Предыдущая << 1 .. 211 212 213 214 215 216 < 217 > 218 219 220 221 222 223 .. 251 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed