Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
некоторых видов до нескольких месяцев) как популяция неделящихся клеток,
ясно отличающихся от нейронов и их предшественников. Только к концу
периода развития они в большинстве областей головного и спинного мозга
исчезают; высказано предположение, что многие из них превращаются в
астроциты, но это еще гребует прямых доказательств. Таким образом,
радиальные глиальные клетки можно рассматривать как вспомогательный
аппарат развития - они необходимы в качестве "лесов" при построении
сложных нервных структур, но в зрелой нервной системе почти нигде не
сохраняются.
19.7.3. Тип нейрона и его будущие связи определяются временем его
"рождения" [50, 51]
Существует определенная связь между "датой рождения" нейрона в
центральной нервной системе млекопитающих и местом его окончательной
локализации (возможно, это эволюционный "отголосок" жесткой связи между
генеалогией клеток в развивающемся организме и конечной локализацией их у
таких беспозвоночных, как нематоды - ем. разд. 16.3). Например, в коре
головного мозга нейроны располагаются слоями в соответствии с
последовательностью их "рождения" благодаря такой миграции, при которой
клетки, образовавшиеся позднее, мигрируют дальше клеток, образовавшихся
раньше. По мере созревания клетки, расположенные в следующих друг за
другом слоях коры, начинают различаться по форме, размерам и характеру
связей с другими клетками Так, малые пирамидные клетки, появляющиеся
поздно, расположены
350
КОРА МОЗГА НОРМАЛЬНОЙ мыши
КОРА МОЗГА МУТАНТ иО^ MbU.'
Поздно пиинликниив R
М4ПЫР ПИ^МИДКкФ КЛеТКИ
длже при и" ПРРвМви4*НИН
Q< ЫЛ1"Т аксоны другим областям коры
По кал** нанес* рано
Оолтшие пирамидные клетки и клетки неп ряаилыюи формы даме oqcni
п"рем"1м<"ник пос^К|*ют РЦЛЬ afl щгдгль' И орь!
Рис. 19-59. Сравнение нейронных слоев в коре головного мозга нормальных
мышей и мутантных мышей reeler. У мутантов нарушение миграции клеток
приводит к инверсии нормальной взаимосвязи между "датой рождения" нейрона
и его конечным положением. Тем не менее нейроны с измененным положением
дифференцируются и устанавливают связи в соответствии с "датой рождения".
в одном из наружных слоев и посылают свои аксоны в другие области коры,
тогда как большие пирамидные нейроны и клетки неправильной формы,
появившиеся ранее, находятся во внутренних слоях и посылают аксоны за
пределы коры большого мозга.
От чего зависят такие различия - от "латы рождения" или от места
окончательной локализации? Ответить на этот вопрос помогают мыши
мутантной линии reeler. У этих мутантов, названных так за нетвердую
походку, нарушен механизм миграции нервных клеток: нейроны,
образовавшиеся позднее, остаются во внутреннем слое, а ранние клетки
переходят в наружный. Но, несмотря на инверсию в их расположении,
дифференцировка кортикальных клеток соответствует времени их "рождения",
т. е. клетки, образовавшиеся позже, становятся малыми пирамидными
нейронами, а ранние клетки - большими пирамидными или же нейронами
неправильной формы. Следовательно, в данном случае тип клетки
определяется именно временем ее образования, а не окончательным местом
(рис. 19-59). По-видимому, особенности нейронов и в самом деле обычно
зависят главным образом от их происхождения и от места и времени
образования.
В свою очередь присущие клетке особенности определяют характер ее будущих
связей - это важное общее правило, которое будет подробнее рассмотрение
позже (разд. 19.7.9). Поэтому у мышей reeler нейроны, изменившие
местоположение, устанавливают связи (с незначительным числом ошибок) в
соответствии с "датой рождения", а не с положением в коре мозга: аксоны
малых пирамидных клеток направляются в другие участки коры, а аксоны
больших пирамидных клеток и клеток неправильной формы - в области,
лежащие за пределами коры. Для того чтобы понять, как устанавливаются
такие избирательные связи, нужно будет сначала рассмотреть механизм
образования аксонов и дендритов.
19.7.4. Аксоны и дендриты удлиняются благодаря конусу роста на их
кончиках [52]
Как правило, аксон, а затем и дендриты начинают расти от тела нервной
клетки вскоре после того, как нейроны попадают на свои окончательные
места Всю последовательность событий впервые наблюдали в интактной
эмбриональной ткани, применяя окрашивание по Гольджи (рис. 19-60). Эта
методика и другие методы, разработанные позднее, позволили выявить на
конце растущего отростка нервной клетки своеобразное утолщение
неправильной формы. Эта структура, называемая конусом роста, видимо, и
прокладывает путь через окружающую ткань. Конус
351
7>no PM*** щеп
мотонеироиа Р*ши""*ющмйся иj спинного
дендрит мотга
Рис. 19-60. Конусы роста в развивающемся спинном мозгу трехдневного
куриного эмбриона, видимые на поперечном срезе, окрашенном по Гольджи. У
большинства нейронов, по-видимому, пока только один длинный отросток -
будущий аксон. Конусы роста вставочных нейронов остаются внутри спинного
мозга, конусы роста мотонейронов выходят из него (чтобы направиться к
