Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
348
делились в момент введения 3Н-тимидина. Такие исследования особенно
успешно используются для определения "дат рождения" различных нейронов:
так как нейроны, прошедшие дифференцировку, не делятся, каждый
предшественник нейрона должен пройти свое последнее деление в
определенный день перед началом своего созревания как нервной клетки.
Оказалось, что как > позвоночных, так и у беспозвоночных "даты рождения"
нейронов данного типа обычно приходятся на тот строго ограниченный период
развития, после которого уже не образуется нейронов этого типа Каждая
область развивающейся нервной трубки имеет собственную программу деления
клеток, и обычно нейроны, имеющие разные "даты рождения", предназначены
для разных функций. Так как после завершения образования нервных клеток и
начала формирования связей между НИМИ стволовые клетки прекращают свое
существование, число нейронов в дальнейшем может меняться только в
сторону уменьшения в результате отмирания клеток (см. ниже разд.
19.7.11).
19.7.2. Радиальные глиальные клетки образуют временный "каркас",
направляющий миграцию незрелых нейронов [50]
Незрелый нейрон еще не образовавший аксона и дендритов, обычно мигрирует
из места своего "рождения" в какой-нибудь другой участок. Такие миграции
нейронов можно прослеживать с помощью 3Н-тимидина: метка включается в
клетки-предшественники, проходящие последнее деление, после чего их
меченые потомки могут быть обнаружены в других местах. Например,
мотонейроны, которые будут иннервировать конечности, проходят последний
митоз около просвета нервной трубки, а затем перемещаются к ее периферии
и попадают в вентральные рога будущего спинного мозга (рис. 19-57).
Миграцию нейронов направляют специализированные элементы нервной трубки -
райиалъные глиальные клетки (рис 19-58, А). Это сохранившиеся клетки
первоначального столбчатого эпителия нервной трубки, которые все больше
вытягивались, по мере того как стенка трубки утолщалась: каждая из этих
клеток простирается от внутренней поверхности трубки до наружной. В
некоторых участках развивающегося головного мозга приматов это расстояние
может достигать 2 см. Трехмерная реконструкция по электронным
микрофотографиям серийных срезов показывает, что незрелые мигрирующие
нейроны тесно примыкают к радиальным глиальным клеткам и, видимо, как бы
ползут по ним (рис 19-58, Б и В).
"лет*
Д' ПИ' сп
КРАТКОВРЕМЕННО): ВВЕДЕНИЕ ТИМИДИ1НА МЕЧ? иного ТРИТИЕМ. С ЦЕЛЬЮ ПОМЕТИТЬ
ПРЕДШЕСТВЕННИКИ НЕРВНЫХ КЛЕТОК ПРОХОДЯЩИЕ ПОСЛЕДНЮЮ 5 ФАЗ У
К будущему до реи льном гу (сенсорному)
Белое вешестес
ПРИГОТОВЛЕНИЕ
радиоавтографов
развивающегося
СГгИННОГО МОЗГА
К будущему •е""тр#лм*ом> рогу двигательному |
Дорсеньный рог (сенсорный)
О dog щесгоо
Сильна кмченпк мо* онейроны, бразован**ыг вскоре по0*
• ведения ти"* идин*
МЕЧЕНЫЕ КЛЕТКИ ПРОХОДЯТ ПОСЛЕДНИЙ МИТОЗ ВБЛИЗИ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАНАЛА | П
ROCВ ЁТА НЕ РВ НОЙ TRV Б КИ) А 1 ATT V, МИГРИРУЮТ ПО РАДИАЛЬНЫМ
НАПРАВЛЕНИЯМ К ПЕРИФЕРИИ
Вентральный (дет "тельнмй]
Мо*о"*еиронм
полей вик есн последними
Рис. 19-57. Участки, из которых развиваются мотонейроны спинного мозга,
но данным ридиоавтографии после введения небольшой дозы тимидина,
меченного тритием, на раннем этапе развития. На схемах показаны
поперечные разрезы нервной трубки раннего эмбриона (слева) и относительно
зрелого спинного мозга, развивающегося из нее (справа). На поздней стадии
наибольшее количество метки содержат те клетки, которые в момент введения
3Н-тимидина проходили свою последнюю фазу синтеза ДНК. Для простоты на
схеме зрелого спинного мозга показаны только мотонейроны, хотя в сером
веществе имеется также много других нервных клеток. Белое вещество (не
закрашено) содержит главным образом пучки аксонов, идущих вдоль спинного
мозга и связывающих разные области серого вещества. (У взрослых особей
эти области выглядят белыми, так как содержат большое количество
миелина.) О том, как образуются глиальные клетки в процессе развития
организма, см. в гл. 16.
349
ЖеЛуДОче* moitj (просрет нервной трубки)
Нэрушиэн ПОВГР"НОСТЬ 1кПв,-,влюще.*ся нерп ной трубки
W" ^ " Ч
I
Отрочто* радиальной
глиальной -----------
клетки
Мигрцру"и^*й
нейрон
Йдр<
Тело радиальной ' лиальн* й кл">*и,"
I I
Внутренняя поверхность развевающейся нервной "РУ6КИ
10м"
Рис. 19-58. А. Поперечный срез части развивающейся коры головного мозга
обезьяны (упрощенная схема). На препарате, окрашенном по методу Гольджи,
видны радиальные глиальные клетки, отходящие от просвета нервной трубки к
ее наружной поверхности. Б. Более подробная схема области, выделенной
розовым цветом на схеме А Показаны незрелые нервные клетки, мигрирующие
вдоль отростков радиальных глиальных клеток. В. Изображение одного из
таких мигрирующих нейронов, основанное на реконструкциях по серийным
электронно-микроскопическим
срезам. (По P. Rakic, J. Сотр. Neurol., 145, 61-84, 1972.)
Радиальные глиальные клетки сохраняются в течение многих дней (>
