Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
но второй эффект проявляется чуть позднее, поэтому свет вызывает
мгновенный положительный ответ, который затем очень быстро затухает.
Такая запаздывающая инактивация не только помогает обеспечить короткий
отвез на короткую вспышку света, но и дает возможность фоторецептору
адаптироваться: свет постоянной яркости, вместо того чтобы просто
приводить клетку в состояние насыщения с близкой к нулю концентрацией
cGMP, вызывает два противоположных эффекта, которые почти гасят друг
друга, что позволяет клетке реагировать на последующие изменения
освещенности.
По-видимому, вызванное светом уменьшение концентрации Са2+ играет
решающую роль как в прекращении реакции на вспышку света, так и в
адаптации. Если изменение концентрации Са2+ искусственно задержать путем
введения в фоторецептор Са2 +-буфера, то электрический отвез на световую
вспышку будет очень продолжительным и клетка будет слишком медленно
адаптироваться к постоянному освещению. Если фоторецептор поместить в
раствор, полностью блокирующий передвижение Са2+ через плазматическую
мембрану, то те же самые эффекты проявятся в еще большей степени, а
адаптации не произойдет совеем. В норме каналы, через которые ионы натрия
поступают в наружный сегменз фоторецептора, до некоторой степени
проницаемы и для других катионов, включая Са2+ . Свет, закрывая каналы,
блокирует приток кальция, в то время как отток Са2+ (опосредуемый в
плазматической мембране палочки системой Ca2+/Na+ -антипорта)
продолжается, в результате чего внутриклеточная концентрация ионов
кальция падает,
345
Полагают, что это ускоряет те ферментативные реакции (в особенности
синтез cGMP гуанилатциклазой), которые противодействуют вызываемому
светом падению концентрации cGMP, помогая клетке адаптироваться.
19.6.9. Нейроны обрабатывают исходную информацию, доставляемую
сенсорными рецепторными клетками [47]
Через сенсорные рецепторные клетки в нервную систему поступает огромный
поток информации. Мозг должен переработать эту информацию и выделить
значимые элементы: выхватить слова из хаоса звуков, различить лицо среди
светлых и темных пятен и так далее. В этом заключается вторая стадия
переработки сенсорной информации - переработка на уровне нейронов,
гораздо более тонкая и сложная, чем та, что происходит в рецепторных
клетках. Эта вторая сталия включает "вычисления", выполняемые сложно
переплетенной сетью нейронов, гле каждый нейрон обычно получает множество
сигналов, среди которых есть и возбуждающие, и тормозные. Каждый нейрон
генерирует выходной сигнал, несущий информацию о наличии или отсутствии
каких-то специфических элементов в исходных данных, доставляемых
рецепторными клетками. Например, определенные группы клеток в зрительных
центрах мозга генерируют потенциалы действия, когда глаз видит прямую
линию, определенным образом ориентированную в пространстве. Выходные
сигналы от одной группы будут приняты другими нейронами, выполняющими
следующий этап процесса, и так далее ко все более высоким уровням
восприятия - вплоть до распознавания таких тонких и сложных вещей, как
осмысленные слова и выражения лиц.
Для такой переработки информации необходима поразительно сложная
организация анатомических связей между нервными клетками. Детали
взаимоотношений между анатомией нервной системы и высшей нервной
деятельностью выходят за рамки книги о биологии клетки. Но в чем все же
заключаются основные механизмы, благодаря которым создаются сложные, но
упорядоченные анатомические структуры? Рассмотрению этого вопроса будет
посвящен следующий раздел главы.
Заключение
Специальные преобразователи превращают сенсорные стимулы в электрические
сигналы. Например, у позвоночных волосковые клетки внутреннего уха
представляют собой механорецепторы: на свободной поверхности каждой
волосковой клетки имеется пучок стереоцилий (гигантских микроворсинок), и
при наклоне таких пучков открываются ионные каналы, что ведет к изменению
мембранного потенциала Мембранный потенциал фоторецепторных клеток в
глазу позвоночного изменяется при поглощении света молекулами родопсина,
содержащимися в этих клетках. И в том, и в другом случае электрический
сигнал, возникающий в сенсорной клетке вначале в форме рецепторного
потенциала, передается соседним нейронам через химические синапсы. Однако
два упомянутых класса клеток-рецепторов используют для выработки
рецепторных потенциалов различные "стратегии": в основе одной лежат
рецепторные молекулы, связанные с каналами, а другая зависит от молекул-
рецепторов. не связанных с каналами. В волосковых клетках физическая
связь между стереоцилиями порождает механические силы, которые прямо
воздействуют на ионные каналы в плазматической мембране, заставляя их
быстро открываться или закрываться. В палочках сетчатки активированные
светом молекулы родопсина инициируют каскад ферментативных реакций, в
результате которых в цитозоле гидролизуется цикличе-
346
ский GMP, что в свою очередь ведет к закрытию натриевых каналов
