Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки " -> 210

Молекулярная биология клетки - Албертс Б.

Албертс Б., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки — М.: Мир, 1994. — 504 c.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiya1994.djvu
Предыдущая << 1 .. 204 205 206 207 208 209 < 210 > 211 212 213 214 215 216 .. 251 >> Следующая

плотность упаковки этих молекул составляет примерно 105 на 1 мкм2.
Молекула родопсина состоит из трансмембранного гликопротеина опсина
(длиной 348 аминокислотных остатков) и ковалентно связанной с ним
простетичеекой группы 11 -цис-ретиналя, который и поглощает свет. При
поглощении фотона 11 -г/мс-ретиналь почти мгновенно изомеризуется в
полностью-тргшс-ретиналь, изменяя при этом свою форму, что приводит к
более медленному изменению конформации опсина. Все эти события занимают
около 1 мс. Затем примерно через L мин полностью-тргшс-ретиналь
отделяется от опсина в результате гидролиза связи между ними и выходит в
цитозоль, где в конце концов снова переходит в 1 1 -цис-форму, последняя
соединяется с опсином, и таким образом происходит регенерация
светочувствительной молекулы родопсина. Именно раннее конформационное
изменение родопсина, вызванное светом, приводит к закрытию натриевых
каналов. Но поскольку родопсин находится в дисках, т. е. на некотором
расстоянии от каналов, для сопряжения этих событий необходим "посредник".
19.6.7. К закрытию натриевых каналов плазматической мембраны приводит
снижение уровня циклического GMP в цитоплазме фоторецепторных клеток,
вызванное светом [43, 44, 45]
При улавливании света палочкой происходит изменение внутриклеточной
концентрации как Са2 + , так и cGMP, поэтому любая из этих молекул могла
бы в принципе служить внутриклеточным посредником. С помощью метода
исследования небольших участков мембраны (разд. 4.2.3) установлено, что
ключевым сигналом служит падение концентрации циклического GMP в
цитозоле. В решаюшем эксперименте небольшой участок мембраны наружного
сегмента отсасывали с помощью микроэлектрода, и тогда внутренняя сторона
этого участка становилась доступной для воздействий (рис. 19-53). Когда в
среду, омывающую
Пипетка t к что чком папочки
Фиксации потенциала и измерение тока
проходящего *ер#)
¦
<
с
время мин ->
ГЬлнчка у которой удален кусочек мембрану!
Рис. 19-53. Схема эксперимента, который показывает, что cGMP при его
воздействии на плазматическую мембрану палочки со стороны цитоплазмы
непосредственно контролирует открытие и закрытие ионных каналов.
Относительно медленное увеличение и уменьшение тока при добавлении и
удалении cGMP связано с тем. что для изменения состава омывающей среды
требуется некоторое время. Скорость реакции каналов на cGMP слишком
высока, чтобы ее можно было определить с помощью этой методики. (По Е. Е.
Fesenko, S. S. Kolesnikov, A. L. Lyubarsky, Nature,
313,310-313, 1985.)
344
Рис. 19-54. Каскад ферментативных реакций, приводящий к возникновению
рецепторного потенциала после поглощения одного фотона палочкой,
адаптированной к темноте Расходящимися стрелками указаны этапы, на
которых происходит усиление.
д- * мг<г*"м" ла ' ХЦ" ПГЛОшЧ!
фотои
Алтияфщя 500 модему
!рангду ции"
А*сгиааци я МО могмкул фисфаДОУСТ****
Г идрорйу 10^ мола "сур
сОМР
Закрыт** ТЬО
ЦГ|ЯМа*М
10(r)-Ю7 М но* *атр*я
i
ЩгфМДО > мф
кусочек мембраны, вводили циклический GMP, а к мембране прикладывали
разность электрохимических потенциалов, появлялся ток ионов Na после
удаления циклического GMP ток прекращался, несмотря на высокую
концентрацию Са2 + Таким образом, cGMP открывает натриевые каналы, а
свет, вызывающий снижение концентрации cGMP. закрывает эти каналы. Обычно
эффекты циклических нуклеотидов реализуются через фосфорилирование
определенных белков активированной протеинкиназой (разд. 12.3.14), однако
в палочках cGMP воздействует прямо на натриевые каналы, не позволяя им
закрываться. Но каким образом вызванное светом изменение конформации
родопсина снижает концентрацию cGMP в цитозоле палочки?
Поглощение одного фотона одной молекулой родопсина приводит к гидролизу
многих молекул cGMP. Такое усиление эффекта достигается благодаря каскаду
ферментативных реакций. Олна молекула активированного родопсина
катализирует активацию G-белка, называемого трансдуцином, с очень высокой
скоростью - примерно L000 молекул в секунду. Трансдуцин гомологичен Gs-
белку (разд. 12.3.4), который функционально сопрягает рецепторы с
аденилатциклазой (а сам родопсин гомологичен таким рецепторам - см. разд.
12.3.12). Однако активированный трансдуцин не взаимодействует с
аденилатциклазой, а активирует cGMP-фосфодиэстеразу, которая специфически
гидролизует cGMP со скоростью около 4000 молекул в секунду, что приводит
к быстрому снижению уровня cGMP. В результате всего этого каскада,
занимающего примерно секунду, гидролизуется более 105 молекул cGMP на
один поглощенный квант света, что приводит к кратковременному закрытию
250 натриевых каналов (рис. 19-54).
19.6.8. Фоторецептор адаптируется к яркости света [461
Для возвращения фоторецептора в состояние покоя после возбуждения его
светом каждая реакция ферментативного каскада, инициированного светом,
должна быть "уравновешена" соответствующей реакцией инактивации. По-
видимому, свет ускоряет как активирующие, так и инактивирующие реакции,
Предыдущая << 1 .. 204 205 206 207 208 209 < 210 > 211 212 213 214 215 216 .. 251 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed