Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки " -> 209

Молекулярная биология клетки - Албертс Б.

Албертс Б., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки — М.: Мир, 1994. — 504 c.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiya1994.djvu
Предыдущая << 1 .. 203 204 205 206 207 208 < 209 > 210 211 212 213 214 215 .. 251 >> Следующая

требуется примерно 25 мс для достижения пика электрической реакции на
вспышку света, что более чем в 100 раз больше времени реагирования
типичной волосковой клетки. Вероятно, относительная медленность ответа
фоторецептора связана с важными ограничениями, заложенными в природе
механизма зрительного преобразования.
0т*ок стертой*гили Пучок с*ереоцилии
*е отклонен отклоняете*
Рис. 19-50. Схема предполагаемого механизма, благодаря котором} в
результате наклона стереоцилий волосковой клетки открывается ионный канал
С помощью тонких механических измерений, подтверждаемых результатами
регистрации электрического состояния одиночной волосковой клетки при
отклонении пучка стереоцилий с помощью гибкого стеклянного зонда, можно
действительно обнаружить ответ механически зависимых каналов на
приложенную силу. С помощью этого метода можно показать, что сила,
необходимая для открытия одного гипотетического канала, равна примерно
210'13 ньютонов и что его "ворота" при этом перемещаются на расстояние
около 4 нм.
342
Палочки из сетчатки в отв*< стии пипетки
50 v<km
iS 1
IГttttfttf
еспыщ- и сие" а В 1 мин
Рис. 19-51. Электрическая реакция палочки на одиночные фотоны. А. На
микрофотографии показана методика проведения эксперимента.
Отпрепаровывают кусочек сетчатки жабы, и наружный сегмент одной палочки
всасывают в отверстие стеклянной микро-пипетки, которая затем служит
электродом для регистрации тока, проходящего через мембрану палочки. Б.
Запись изменений силы тока во время серии слабых вспышек света; число
фотонов, поглощаемых клеткой при каждой вспышке, варьирует случайным
образом, но оно всегда целое. Высокие пики на графике чаще всего
соответствуют поглощению одного или двух фотонов, но многие вспышки не
вызывают никакой реакции, так как поглощения фотонов не происходит. (D.
A. Baylor et al, J. Physiol., 288, 589-611, 1979.)
19.6.5. Рецепторный потенциал, возникающий в палочке, -результат закрытия
натриевых каналов [43J
Как уже говорилось в гл. 17 (разд. 17.2.2), в глазу позвоночных имеются
два типа фоторецепторных клеток. Колбочки служат для цветового зрения и
восприятия мелких деталей и требуют сравнительно сильной освещенности.
Палочки обеспечивают монохроматическое зрение при слабом свете и могут
дать измеримый электрический ответ на один-единственный фотон (рис. 19-
51). Механизм действия палочек и колбочек, по-видимому, сходен, но
палочки лучше изучены.
Палочка (рис 19-52) состоит из наружного сегмента, содержащего
световоспринимающий аппарат, внутреннего сегмента, где находится
множество митохондрий, ядерной области и (в основании клетки)
синаптического тельца, образующего контакт с нервными клетками сетчатки
(см. рис. 17-6). Как >то ни удивительно, но в темноте клетка очень сильно
деполяризована; эта деполяризация удерживает потенциал-зависимые
кальциевые каналы синаптического тельца в открытом состоянии, и переход
ионов Са2+ внутрь клетки приводит к непрерывному высвобождению медиатора.
Деполяризация обусловлена тем, что в плазматической мембране наружного
сегмента открыты натриевые каналы. При воздействии света эти каналы
закрываются, так что рецепторный потенциал проявляется в форме
гиперполяризации, приводящей к снижению притока Са2+ и уменьшению
скорости выделения медиатора (рис. 19-52). Так как медиатор оказывает
тормозящее действие на многие из постсинаптических нейронов, эти нейроны
при освещении растормаживаются и в результате возбуждаются. Скорость
высвобождения медиатора фоторецепторами изменяется в соответствии с
интенсивностью света: чем ярче свет, тем сильнее гиперполяризаиия и тем
больше замедляется
Наружным
сегмемт
is" i
л::
й"
-I
Ю1
п"!
т ."***
_ Родопсин
Но И~Нъ|* кжим**
открыты
if
7 7
Ctl
Внутренний
сегмен"
Ядер*"*
область
Сииапти
ческое
тельца
[
I tSZt ,• Ак гманроми ¦ ный о Псин
?""!i
Натриевые
7 О \
fast t
клетка
гапарпощм
гомна
Мадлен нов s •Ь'Д".'лвиие ; медиатора
Рис. 19-52. Реакция палочки на освещение. Фотоны поглощаются случайным
образом молекулами родопсина, находящимися в наружном сегменте. Это
приводит к закрытию натриевых каналов в плазматической мембране и
снижению скорости выделения медиатора из синаптического тельца.
т
ТЕМНОТА
СВЕТ
343
выделение медиатора. При очень слабом фоновом освещении когда клетка
находится в наиболее чувствительном, "темноадаптированном" состоянии,
поглощение одного фотона снижает приток натрия на миллион или более ионов
Na +, и гиперполяризация достигает ~1 мВ.
19.6.6. Фотоны изменяют конформацию молекул родопсина [43, 44]
Каким образом свет первоначально воспринимается клеткой и какова цепь
событий, приводящих к закрытию натриевых каналов? Наружный сегмент, где
происходят ключевые этапы преобразования светового сигнала, представляет
собой цилиндр, содержащий около тысячи дисков плотно упакованных в виде
стопки (см. рис. 17-7). Каждый диск образован замктутой в пузырек
мембраной, в которой находятся светочувствительные молекулы родопсина;
Предыдущая << 1 .. 203 204 205 206 207 208 < 209 > 210 211 212 213 214 215 .. 251 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed