Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки " -> 208

Молекулярная биология клетки - Албертс Б.

Албертс Б., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки — М.: Мир, 1994. — 504 c.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiya1994.djvu
Предыдущая << 1 .. 202 203 204 205 206 207 < 208 > 209 210 211 212 213 214 .. 251 >> Следующая

регулируемые катионные каналы в их кончиках [40, 41]
При резком сдвиге слоя матрикса, нависаюшего над группой волосковых
клеток, стереоиилий отклоняются в сторону на несколько градусов: при этом
проницаемость клеточной мембраны изменяется и возникает направленный
внутрь клетки ток, называемый рецепторным током (рис. 19-48). Величина
ответа выходит на плато через 100-500 мкс, что соответствует времени,
необходимому для открытия ацетилхолин-активируемого катионного канала в
нервно-мышечном соединении, но гораздо меньше, чем нужно для
возникновения электрических изменений при активации любого из известных
рецепторов, не связанных с каналами. Поэтом) кажется весьма вероятным,
что механический стимул непосредственно открывает ионный канал. Как
показали эксперименты с изменением внеклеточных концентраций ионов,
механически регулируемый ионный канал, подобно рецептору ацетилхолина,
практически одинаково проницаем для всех небольших катионов, и проходящий
через него ток образуют главным образом ионы калия. (Ионная среда внутри
уха несколько необычна, и на мембране волосковой клетки создается большой
электрохимический градиент К + .) Но в какой части волосковой клетки
находятся такие каналы и как преобразование сигнала связано со сложным
строением клетки?
На каждой клетке стереоцилий располагаются плотными рядами разной высоты
(подобно трубам в органе) (см. рис. 19-45 и 19-49). Позади середины
самого высокого ряда часто имеется одна настоящая ресничка, или
киноцилия, которая всегда присутствует в период развития, хотя не
принимает участия в преобразовании сигнала и иногда потом исчезает (как у
слуховых волосковых клеток млекопитающих). Если с помощью микрозонда
отклонять стереоцилий, го они будут вести себя как упругие палочки,
связанные в пучок; при этом каждая палочка поворачивается вокруг точки
прикрепления к поверхности волосковой клетки и скользит относительно
соседних палочек, так что и кончики стереоцилий смещаются относительно
друг друга. Как показывает электронная микроскопия, помимо бокового
сцепления, связывающего стереоцилий в пучок, имеются еще тонкие нити,
направленные более или менее вертикально от верхушки каждой более
короткой стереоцилий к расположенной выше точке на ближайшей более
длинной стереоцилий (рис. 19-49). Как показали опыты с микроэлектродом,
максимальная деполяризация мембраны волосковой клетки наблюдается при
таком наклоне стереоцилий, когда тонкие вертикальные нити сильнее всего
натянуты. По-видимому, трансмембранный ток, возникающий в резуль-
СТЕ" ОЦИЛл * *s2
ВН ЗАПНО * * . ОТКЛОНЯЕТ СП 2*
5 С О
О
1 Гл ПОЯВЛЯЕТСЯ < ШО
f Я ЕЦ1 П О УМ
I чзОрг ток X о 5 ЬО л
• Ж а f-
w 5 о ш
Вр[*"Л. "АС
С
Вмо*"ч, мс
Рис. 19-48. Записи рецепторных токов (слева), входящих в волосковые
клетки внутреннего уха лягушки-быка при внезапном отклонении пучков
стереоцилий Чем больше отклоняются стереоцилий, тем сильнее ток (По
данным D.P. Corey, A.J. Hudspeth, J. Neurosci., 3, 962-976, 1983.)
341
0,5 мкм
Рис. 19-49. А. Микрофотография слуховой волосковой клетки млекопитающего,
полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Видны тонкие
филаменты, идущие от верхушек коротких стереоцилий к более длинным
стереоцилиям следующего ряда. Б. Те же структуры, как они видны в
трансмиссионном электронном микроскопе. Стрелками показаны филаменты. (Б-
фотография М. P. Osborne; А и Б воспроизведены с разрешения J. D.
Pickles. Prog. Neurobiol.. 24. 1-42. 1985. Copyright 1985. Pergamon Press
pic.)
тате наклона стереоцилий и приводящий к появлению рецепторного
потенциала, поступает в волосковую клетку вблизи верхушки стереоцилий.
Таким образом, вся структура в целом предназначена для того, чтобы ионный
канал на кончике стереоцилий открывался в результате механического
натяжения, вызываемого наклоном пучка стереоцилий (рис. 19-50).
Механизм волосковых клеток удивительно чувствителен: самые слабые звуки
из тех. какие мы только можем слышать, растягивают вертикальные нити,
прикрепленные к верхушкам стереоцилий, в среднем на 0,04 нм, что вдвое
меньше диаметра атома водорода. Анализ рецепторного тока показывает, что
в стереоцилий, вероятно, находится от одного до пяти механически
регулируемых каналов. Каждая слуховая волосковая клетка человека несет
около сотни стереоцилий, а в одном ухе имеется около 3500 таких клеток,
так что способность слышать нам обеспечивают менее 4 млн. молекул-
преобразователей.
19.6.4. Фоторецепторы обладают высокой чувствительностью и способны к
адаптации, но реагируют относительно медленно [42]
Чувствительность фоторецепторов в глазах позвоночных приближается к
крайнему пределу, допускаемому квантовой природой света. Кроме того,
диапазон восприятия чрезвычайно широк - от света максимальной переносимой
яркости до едва заметного освещения Но по сравнению со слуховыми
преобразователями скорость реагирования фоторецепторов очень мала. При
оптимальных условиях самому "быстрому" фоторецептору человеческого глаза
Предыдущая << 1 .. 202 203 204 205 206 207 < 208 > 209 210 211 212 213 214 .. 251 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed