Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
информацию о направлении силы тяжести и об ускоренном движении, поэтому
оно необходимо для сохранения равновесия и координации движений. В основе
всех сенсорных функций уха лежит механорецепция, а именно улавливание
небольших смещений среды, окружающей сенсорные клетки. В случае звуковых
волн эти смещения представляют собой быстрые вибрации, а восприятие
ускоренного движения или силы тяжести связано с более медленными и
плавными перемещениями. Все клетки внутреннего уха, ответственные за
различные виды механорецепции, имеют характерное строение: на верхней
поверхности такой клетки находится пучок гигантских микроворсинок,
получивших название стереоцилий (рис. 19-45; см. также разд. 11.6.10).
Поэтому такие клетки называют волосковыми.
У высших позвоночных все волосковые клетки находятся в эпителии
перепончатого лабиринта внутреннего уха, где они образуют отдельные
группы, или "пятна". Волосковые клетки каждой группы закреплены на месте
с помощью промежуточных поддерживающих клеток, а сверху над ними нависает
слой студенистого внеклеточного матрикса, соединенный с кончиками
стереоцилий (рис. 19-46). При смещении слоя матрикса стереоцилий
наклоняются, и в результате механической деформации волосковых клеток в
них создается рецепторный потенциал (рис. 19-47), Специфические функции
различных групп волосковых клеток определяются главным образом природой
структур, которые окружают эти клетки и через которые передается силовое
воздействие. В случае волосковых клеток, реагирующих на линейное
ускорение и силу тяжести, нависающий матрикс оттягивается вниз благодаря
плотным кристаллам карбоната кальция: при ускоренном движении головы или
ее наклоне матрикс смещается относительно волосковых клеток и стереоцилий
L
10МКМ
Рис. 19-45. А Микрофотография сенсорной волосковой клетки выделенной из
внутреннего уха лягушки-быка. Можно видеть пучок стереоцилий,
расположенный на верхушке клетки. Б. Микрофотография (полученная при
малом увеличении с помощью трансмиссионного электронного микроскопа)
волосковой клетки в естественном окружении опорных клеток. (AJ. Hudspeth,
Science, 230, 745-752, 1985. Copyright 1985 by the
AAAS )
339
Опорные Mapv*+HbJ*" Текто^иальнан
клетки волосн вьк" клетки Mqs^.ipa***
Боилярил* Играные
мембсана волоса
Рис. 19-46. Схематический поперечный разрез органа слуха (кортиева
органа) во внутреннем ухе млекопитающих. Видно, что слуховые волосковые
клетки находятся внутри сложных структур, образуемых опорными клетками;
над слуховыми клетками нависает текториальная мембрана (слой
внеклеточного матрикса). Полагают, что внутренние волосковые клетки
ответственны в основном за слух - благодаря особом} механизму
преобразования, описанному в тексте. Эти клетки образуют синапсы с
нейронами, передающими слуховые сигналы от уха к мозгу. В отличие от
этого наружные волосковые клетки богато иннервированы дополнительной
группой аксонов, передающих сигналы от мозга; функция этих клеток все еще
загадочна. Имеются данные, позволяющие предполагать, что наружные
волосковые клетки способны каким-то образом действовать как
преобразователи в обратном направлении и составляют часть системы
обратной связи, регулирующей передачу механических стимулов
внутренним волосковым клеткам.
сгибаются. В отличие от этого волосковые клетки, чувствительные к
вращательному ускорению, расположены так, что при повороте головы на
нависающий матрикс воздействует боковая сила, вызванная током жидкости в
полукружных каналах внутреннего уха.
Волосковые клетки, улавливаюшие звук в ухе млекопитаюшего. образуют
наиболее сложно организованную систему (рис. 19-46). Слуховые волосковые
клетки располагаются рядами на базилярной мембране - узкой и длинной
упругой перегородке между двумя заполненными жидкостью спиральными
каналами, идущими параллельно в особом отделе внутреннего уха, называемом
улиткой. Звуковые волны вызывают вибрацию барабанной перепонки, и через
крошечные косточки среднего уха эта вибрация передается жидкости в
каналах улитки и далее базилярной мембране, колебания которой заставляют
стереоцилии слуховых волосковых клеток наклоняться. Благодаря особому
устройству улитки, разные участки которой резонируют в разной степени в
зависимости от частоты звуковых волн, распределение активируемых
волосковых клеток доставляет информацию о высоте звука.
ЗВУК ВЫЗЫВАЕТ * ВИБРАЦИЮ Б .'ЛЯ^'ОИ МЕМБРАНЫ
Рис. 19-47. Здесь показано, каким образом движение нависающего слоя
внеклеточного матрикса (текториальной мембраны) отклоняет стереоцилии
слуховых волосковых клеток во внутреннем ухе млекопитающих. Стереоцилии
ведут себя как жесткие палочки с "шарнирным" прикреплением у основания
Верхушки пучков стереоцилии способны механически взаимодействовать с
нависающим матриксом, либо непосредственно соприкасаясь с ним, либо через
вязкую жидкость, находящуюся в промежутке между ними.
340
19.6.3. При наклоне пучков стереоцилий открываются механически
