Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
374, 1983.)
но продемонстрировано в опытах на морском брюхоногом моллюске аплизии
(Aplysia) (см. рис. 19-49). У этого животного можно проследить связь
приобретенных изменений в поведении с определенными нервными цепями и
расшифровать молекулярные механизмы, лежащие в основе этих изменений.
Аплизия втягивает жабру в ответ на прикосновение к сифону (рис. 19-40).
После многократных прикосновений у животного возникает привыкание и
реакция исчезает. По своей биологической функции привыкание сходно с
адаптацией, но оно развивается более медленно и, как мы увидим, связано е
другим участком нервного пути. Какой-либо резкий раздражитель, например
сильный толчок или удар электрическим гоком, снимает эффект привыкания и,
наоборот, повышает чувствительность животного, так что оно теперь
особенно энергично реагирует на
331
Жа6р4
Рис. 19-40. Морская улитка Aplysiapunctata (вид сверху). Лежаший сверху
лоскут ткани отогнут, что позволяет видеть жабру, защищенную
мантией и раковиной. (По J. Giart, Mem. Soc. Zool. France, 14,219, 1901.)
прикосновение к сифону. Этот эффект сенситизации сохраняется в течение
многих минут или даже часов в зависимости от силы вызвавшего его стимула
и представляет собой простую форму кратковременной памяти. Если
воздействие болевого стимула повторяется в течение нескольких дней,
сенситизаиия (т. е. проявление памяти) становится долговременной и
сохраняется несколько недель. Описанные модификации поведения удалось
связать с изменениями, происходящими в определенной группе синапсов
нейронной сети, ответственной за рефлекс втягивания жабры. У аплизии
имеются очень крупные (100 мкм) нейроны, которых сравнительно немного (~
105), и их можно распознавать индивидуально по их внешнему виду и
положению. Прикосновение к сифону приводит к возбуждению группы сенсорных
нейронов. Эти нейроны образуют возбуждающие синапсы на двигательных
нейронах, ответственных за втягивание жабры. В основе поведенческих
феноменов лежат изменения в этих синапсах. Во время привыкания величина
постсинаптического потенциала в упомянутых двигательных нейронах
уменьшается при повторной стимуляции их сенсорными клетками. При
сенситизации наблюдается обратный эффект - постсинаптический потенциал
возрастает. И в том и в другом случае изменение величины потенциала - это
результат изменения количества медиатора, высвобождаемого из
пресинаптических окончаний возбужденных сенсорных нейронов. Таким
образом, проблема сводится к вопросу о том, как регулируется
высвобождение медиатора в этих синапсах.
19.5.4. За сенситизации) у аплизии ответственны рецепторы, связанные с
G-белком [35]
Как уже отмечалось в разд. 19.3.2, количество высвобождаемого в синапсах
нейромедиатора регулируется количеством ионов Са2 + ,
входя-
332
• )
\/
Мотон**йртч ответственным м втягмлме жабры
щих в нервное окончание во время потенциала действия. В случае привыкания
повторяющееся возбуждение сенсорных клеток модифицирует белки каналов в
окончаниях их аксонов таким образом, что приток Са2+ в клетку уменьшается
и количество высвобождаемого медиатора снижается. Напротив, при
сенситизации эти белки изменяются так, что поступление Са2" в клетку
возрастает и выделение нейромедиатора повышается. Лучше всего изучены
молекулярные механизмы изменений, происходящих при сенситизации.
При сенситизации, вызванной, например, ударами по голове, количество
нейромедиатора, выделяемого сенсорными нейронами, изменяется в результате
возбуждения еше одной группы нейронов, реагирующих на болевой стимул. Эти
облегчающие нейроны образуют на пресинаптиче-
Мь*шца втвглвэкиш* жабру
Рис. 19-41. Упрощенная схема нейронных путей, участвующих в привыкании и
сенситизации по отношению к рефлексу втягивания жабры у аплизии. Показано
только по одному нейрону из каждой группы.
1 бпепмкыти* '-йран
РАЗДРАЖЕНИЕ СИФОНА
НОРМАЛЬНАЯ ПЕРЕДАВ
Мотонщрон. ответствен ьй т е я
-0 Потенциал действий
в при инаппнж.ском окончании
Потенциал зависимы* и альциерые каналы открываются
jfsj Высвобожд*ние медиатора опосредуемое кальцием
Вход калил через калиевые
(c)способствует окончанию оотенц-М действия и пре". рещ*ет пост" т\гт t
Са2+ внутрь
^ един тор *"к гивирует ми то** ирм
ДОЛГОВРЕМЕННОЕ ИЗМЕНЕНИЕ РЕАКЦИИ
ИЗМЕНЕННАЯ ПЕРЕДАЧА
Рис. 19-42. Механизмы, лежащие в основе адаптации и сенситизации рефлекса
втягивания жабры у аплизии Электрически активные нейроны выделены цветом.
На верхней схеме представлен нормальный механизм передачи от сенсорного
нейрона к мотонейрону, участвующему во втягивании жабры На обеих нижних
схемах справа объяснен механизм возникновения в окончании сенсорного
нейрона стойких изменений, лежащих в основе памяти, а слева показано,
каким образом эти изменения влияют на синаптическую передачу от
сенсорного нейрона к мотонейрону, ответственному за втягивание жабры.
Представленное объяснение более достоверно для сенситизации, чем для
адаптации.
ПРИВЫКАНИЕ
МНОГОКРАТНОЕ РАЗДРАЖЕНИЕ СИФОНА
