Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
ацетилхолина (разд. 18.1.9). Другие нейромедиаторы, такие как ГАМК, не
расщепляются в синаптической щели ферментами, а всасываются обратно
пресинаптическими окончаниями или же близлежащими глиальными клетками.
Как правило, в плазматической мембране нервных окончаний и глиальных
клеток имеются специальные транспортные белки для активного поглощения
нейромедиатора. Некоторые психотропные препараты либо блокируют, либо
активируют этот процесс в синапсах определенных классов, что дает
положительный клинический эффект.
Заключение
Нервные сигналы передаются от клетки к клетке через синапсы, которые
могут быть электрическими (щелевые контакты) или химическими. В
химическом синапсе в результате деполяризации пресинаптической мембраны
пой действием нервного импульса открываются потенциал-зависимые
кальциевые каналы, что приводит к притоку ионов Са2 , которые в свою
очередь вызывают высвобождение нейромедиатора из синаптических пузырьков
путем экзоцитоза. Медиатор диффундирует через синаптическую щель и
связывается рецепторными белками в мембране постсинаптической клетки. Из
синаптической щели медиатор быстро удаляется путем диффузии,
ферментативного расщепления или ж всасывания окончанием аксона или
глиальными клетками. Рецептори, нейромедиаторов можно пойразделитъ на
связанные и не связанные
319
с каналами. Рецепторы, связанные с каналами (лиганд-зависимые ионные
каналы) опосредуют быстрые постсинаптические эффекты, проявляющиеся в
течение нескольких миллисекунд. Известно лишь небольшое число
нейромедиаторов, взаимодействующих с такими рецепторами. В частности,
ацетилхолин и глутамат (а также, вероятно, аспартат и АТР) открывают
лиганд-зависимые каналы, проницаемые только для катионов, что ведет к
возникновению быстрых возбудительных постсинаптических потенциалов, в то
время как ГАМК и глицин открывают гомологичные каналы, пропускающие в
основном ионы СТ, и в результате возникают быстрые тормозные
постсинаптические потенциалы. Все эти нейромедиаторы, а также многие
другие, способны воздействовать и на рецепторы, не связанные с каналами,
реализуя более медленные и более сложные эффекты.
19.4. Роль ионных каналов в совместной переработке информации нейронами
[25]
В центральной нервной системе нейроны обычно принимают сигналы от
множества пресинаптических клеток - их число может достигать тысячи или
даже нескольких тысяч. Например, на типичном мотонейроне спинного мозга
синапсы образуют тысячи нервных окончаний от сотен и, возможно, тысяч
различных нейронов; тело нейрона и дендриты почти полностью покрыты
синапсами (рис. 19-30). Некоторые из этих синапсов передают сигналы от
головного мозга, другие доставляют сенсорную информацию от мышц и кожи,
третьи сообщают результаты "вычислений", производимых вставочными
нейронами спинного мозга. Мотонейрон должен интегрировать информацию,
получаемую из этих многочисленных источников, и либо реагировать, посылая
сигналы по аксону, либо оставаться в покое.
Мотонейрон служит типичным примером того, как отдельные нейро-
0 мм
Аксой \ \
YS
Миелином*
обо л O'* KJ
Рис. 19-30. Тело спинномозгового мотонейрона. Показана лишь небольшая
часть из многих тысяч нервных окончаний, образующих на клетке синапсы и
приносящих сигналы от других частей организма для регулирования ее
импульсного разряда. Участки плазматической мембраны мотонейрона, не
занятые синаптическими окончаниями, покрыты глиальными клетками (на
рисунке не показаны)
320
ны участвуют в фундаментальной задаче вычисления правильного выходного
сигнала в ответ на сложную совокупность входных сигналов. Из множества
синапсов на мотонейроне одни будут стремиться возбудить его, а другие -
затормозить. Хотя все окончания аксона данного мотонейрона выделяют один
и тот же медиатор, мотонейрон имеет много различных рецепторных белков,
сосредоточенных на разных постсинаптических участках его поверхности. В
каждом из таких участков под действием пресинаптических импульсов
открывается или закрывается определенная группа каналов, в результате
чего в мотонейроне происходит характерное изменение потенциала -
возникает постсинаптический потенциал (ПСП). Деполяризация соответствует
возбудительному ПСП (возникающему, например, при открытии каналов для
ионов натрия), а гиперполяризация - тормозному ПСП (появляющемуся,
например, при открытии хлоридных каналов). ПСП, генерируемые разными
синапсами на одном и том же нейроне, очень сильно варьируют по величине и
по продолжительности В одном синапсе на мотонейроне пришедший импульс
может вызвать деполяризацию менее 0,1 мВ, а в другом - деполяризацию в 5
мВ. Но, как мы увидим, природа системы такова, что даже небольшие ПСП,
суммируясь, могут давать большой эффект.
19.4.1. Сдвиг мембранного потенциала в теле постсинаптической клетки -
это результат пространственной и временной суммации множества
постсинаптических потенциалов [25,26]
Хотя мембрана дендритов и тела большинства нейронов богата рецепторными
