Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
это результат слияния одного синаптического пузырька с пресинаптической
мембраной, т. е. результат выброса содержимого одного пузырька.
Амплитуда, регистрируемая для данной мышечной клетки, более или менее
постоянна, так как пузырьки содержат примерно одинаковое число молекул
ацетилхолина - около 5000 Это минимальная порция, или "квант",
выделяемого медиатора. Сигналам большей силы соответствуют величины,
кратные этой основной единице. Ионы кальция, входящие в окончание аксона
во время потенциала действия, повышают за доли миллисекунды частоту
опорожнения пузырьков более чем в 10000 раз по сравнению с частотой
спонтанного опорожнения в покоящемся окончании. Тем не менее процесс
остается вероятностным, единичная стимуляция нерва не всегда производит в
точности одинаковый постсинаптический эффект: если в среднем
высвобождается 300 квантов медиатора, то в каждом отдельном случае число
их может быть несколько большим или меньшим
310
Двигательный
аксон
Ш"энн[ кзя к литка
Рид анут(. имембраннь " частиц определяют^ лкт*"внуи" mnv
Сина"'тические пу 'ЫрЬки
Гинаптки
щвл*
Ба>альиа*
мембрана
Мьние-чное волокно
Пост си не пт*, ческие складки мем ран>.| м> шечнрго волок> в
Рис. 19-20. Цикл событий, происходящих на мембране аксонного окончания в
нервно-мышечном синапсе после стимуляции. Для того чтобы проследить за
цепью событий, образцы ткани подвергали быстрому замораживанию через
разные промежутки времени. Для упрощения задачи стимуляция осуществлялась
в условиях, специально измененных таким образом, чтобы протекание всего
процесса замедлялось в 5 10 раз, а число пузырьков, подвергающихся
экзоцитозу. возрастало А. Схематическое изображение нервно-мышечного
соединения; показаны активные зоны, где происходи! выделение
нейромедиатора. Б. Область, обведенная рамкой на рисунке А, в увеличенном
виде; схематически показаны события, происходящие в этой области через
разные промежутки времени после стимуляции нерва.
В- 3. Мембрана, как она выглядит под электронным микроскопом (фото
любезно предоставил John Heuser). Слева представлены электронные
микрофотографии препаратов пресинаптической мембраны (со стороны
цитоплазмы), полученных методом замораживания скалывания; справа
микрофотографии тонких срезов. В и ^-состояние покоя. Г и Ж- слияние
синаптических пузырьков с плазматической мембраной в активной зоне
(отмечены рядами частиц, включенных в мембрану). Д и 3-возвращение
мембран синаптических пузырьков через окаймленные ямки и окаймленные
пузырьки. Как можно видеть, синаптические пузырьки начинают сливаться с
плазматической мембраной через 5 мс после стимуляции (Г. Ж); каждая
"пора" в плазматической мембране, видимая на фотографии Г, - результат
слияния одного синаптического пузырька. Еще через 2 мс слияние
завершается. Первые признаки восстановления мембраны становятся заметны
примерно через 10 с, когда образуются окаймленные ямки (см. разд. 6.5.4),
а затем еще через 10 с эти ямки начинают отшнуровываться е образованием
окаймленных пузырьков (Д, 3). Эти пузырьки включают первоначальные
мембранные белки синаптических пузырьков, а также молекулы, захваченные
из внешней среды. Цикл заканчивается отделением от пузырьков окаймляющего
их материала, заполнением их ацетилхолином и образованием обычных
синаптических пузырьков с гладкой поверхностью. Эта схема, вероятно,
позволяет объяснить удивительную однородность синаптических пузырьков по
величине; их объем определяется размерами окаймлявшей их оболочки из
клатрина (см. разд. 6.5.5).
Интегральный мембранный белок оиналти*ес"ога пул** ка
Ряд
в ну рлмем ран*ы" частиц
щепенн цетипколин • процессе экзоцитоза |
ОБрэюевниа
?" ЭЙМПГННЫ" ЯМОК
В**в'щеН' м !н в ока* ч* и- jk- .th
му три мембранных частиц
1- 100 нм
т-ЯИГ
ру Ч^аимгенньи-ЖДДГ
ЗЦЯс7 '.пу^рьки ^
щ\Р0о
Рис. 19-20 (пройолжение). Дальнейшие данные об этом процессе регенерации
могут быть получены при стимуляции нерва в присутствии таких
электроноплотных маркеров, как ферритин. Эти маркеры быстро появляются
внутри окаймленных пузырьков, а затем и в синаптических пузырьках.
Следует отметить, однако, что эксперты относятся к подобным опытам
скептически, считая некоторые из наблюдаемых явлений
артефактом.
19.3.5. Лиганд-зависимые каналы снова преобразуют химический сигнал в
электрический [18]
В синапсе мембрана мышечной клетки действует как преобразователь -
превращает химический сигнал в форме нейромедиатора в сигнал
электрический. Это преобразование осуществляется с помощью лиганд-
зависимых ионных каналов (т. е. рецепторов, связанных с каналами) -
белков, находящихся в постсинаптической мембране. Присоединение
нейромедиатора к этим белкам вызывает изменение их конформации, и кана-
312
и
1 2 f I
it J
у *
riofur nojf"v "денич
Vi-ILUe ИОГО sono* H"
HpeMfl M
Рис. L9-21. Постсинаптический ответ на одиночный нервный импульс в
нервно-мышечном соединении: кривая изменений потенциала в мышечной клетке
