Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
развития из оогоний образуется несколько миллионов ооцитов. и все они. за
исключением нескольких сотен, не созревая, погибают в яичнике.
Ооциты первого порядка у новорожденной девочки останавливаются в профазе
I мейоза (подобно ооцитам первого порядка у амфибий), и большая их часть
окружена одним слоем фолликулярных клеток; такой ооцит вместе с этими
фолликулярными клетками представляет собой примордиальный фолликул (рис.
15-28) За некоторое время до рождения небольшая доля примордиальных
фолликулов периодически начинает расти, превращаясь в развивающиеся
фолликулы: их клетки увеличиваются и размножаются, образуя вокруг ооцита
первого порядка многослойную оболочку; сам ооцит. оставаясь в профазе 1,
растет, и у него формируются zona pellucida и кортикальные гранулы (рис.
15-30). В некоторых из развивающихся фолликулов образуется наполненная
жидкостью полость, или antrum, при этом они превращаются в антральные
фолликулы (рис. 15-31). Чем индуцируется первоначальный рост отдельных
примордиальных фолликулов и превращение их в развивающиеся фолликулы,
пока неясно. Однако продолжение развития, вероятно, зависит от
гонадотропных гормонов гипофиза [в основном от фолликулостимулирующего
гормона (ФСГ)] и от эстрогенов, секретируемых самими фолликулярными
клетками.
Все развивающиеся фолликулы продолжают расти и в конце концов либо
дегенерируют, либо в процессе овуляции высвобождают находящиеся внутри
них ооциты. Однако созревание ооцита (прохождение через профазу I) и
овуляция происходят лишь после наступления половой зрелости. С этого
времени раз в месяц (примерно в середине менструального цикла) резкий
подъем уровня другого гонадотропина -лютеинизирующего гормона (ЛГ).
выделяемого гипофизом. - стимулирует рост в яичнике 15-20 тыс.
развивающихся фолликулов. Из всех этих фолликулов лишь один завершает
свое развитие: заключенный в нем ооцит первого порядка созревает, доходит
до метафазы II деления мейоза и останавливается на этой стадии.
Единственный стимулированный фолликул тем временем быстро увеличивается в
размерах и разрывается на поверхности яичника, освобождая находящийся
внутри него ооцит второго порядка, который к этому времени все еще
остается заключенным в оболочку из фолликулярных клеток, внедренную в
студ-
Рис. 15-31. Микрофотография антрального фолликула в яичнике крольчихи.
Теперь здесь имеется много слоев фолликулярных клеток. Ядра ооцитов не
попали в плоскость сечения и поэтом} не видны на фотографии. Для
сравнения обратите внимание на примордиальный фолликул значительно
меньших размеров в верхнем правом углу. (J. Van Blerkom, P. Motta.
Cellular Basis of Mammalian Reproduction, Baltimore, Urban and
Schwarzenberg, 1979.)
36
Рис. 15-32. Здесь схематически показаны стадии развития ооцита у
человека. 1. До рождения небольшая доля примордиальных фолликулов
последовательно начинает расти, и эти фолликулы называют теперь
развивающимися. 2. Некоторые из развивающихся фолликулов накапливают
жидкость, превращаясь в антральные фолликулы. 3. С наступлением половой
зрелости раз в месяц волна лютеинизирующего гормона (ЛГ) побуждает
примерно 20 антральных фолликулов к ускоренному росту, однако завершает
созревание и претерпевает овуляцию лишь один из этих фолликулов; ооцит
первого порядка, находящийся в этом фолликуле, завершает первое деление
мейоза, образуя полярное тельце и превращаясь в ооцит второго порядка
(рис. 15-25). 4. Ооцит второго порядка, который был остановлен на стадии
метафазы мейоза II, вместе с полярным тельцем и частью окружающих
полярных клеток освобождается в тот момент, когда фолликул разрывается на
поверхности яичника. Ооцит второго порядка завершает второе деление
мейоза только в том случае, если он будет оплодотворен. После овуляции
опустевший фолликул превращается в эндокринное образование (желтое тело),
которое секретирует прогестерон, тем самым готовя матку к приему
оплодотворенного ооцита. Если оплодотворение не наступает, желтое тело
претерпевает обратное развитие, а внутренняя слизистая оболочка матки
отслаивается и выводится из
организма во время менструации.
необразный матрикс (рис. 15-32). Инициация завершения мейоза у
освобожденного ооцита произойдет лишь в том случае, если он будет
оплодотворен спермием не позже, чем через сутки (или чуть более того).
Каким образом подъем уровня ЛГ, происходящий в середине менструального
цикла, инициирует созревание ооцита? По-видимому, фолликулярные клетки,
окружающие ооцит, обычно оказывают ингибирующее воздействие на его
созревание, поскольку ооциты спонтанно возобновляют ход мейоза в том
случае, когда от них удаляют антральные фолликулы и лишают среду, в
которой культивируется ооцит. стимулирующих гормонов.. Подъем уровня ЛГ
может стимулировать созревание яйцеклетки путем устранения ингибирующего
воздействия фолликулярных клеток.
Одна из загадочных особенностей созревания яйцеклетки у человека состоит
в том, что лишь малая часть из многочисленных антральных фолликулов,
