Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
плотно, как в действительности (см Г). Б. Схематическое изображение
шванновской клетки на ранней стадии образования миелиновой оболочки
вокруг аксона во время его развития Обратите внимание на то, что
"наматывание" мембраны шванновской клетки на аксон осуществляется за счет
роста внутреннего края (помеченного стрелкой). В. Схематическое
изображение олигодендроцита, образующего миелиновые оболочки в
центральной нервной системе. Один олигодендроцит миелинизирует несколько
разных аксонов. Г. Срез нерва из ноги крысенка (электронная
микрофотография). Видны две шванновские клетки: одна только начинает
миелинизировать аксон, другая уже полностью сформировала почти зрелую
миелиновую оболочку. Д. Олигодендроцит из спинного мозга котенка.
Отходящие от него отростки миелинизируют по меньшей мере два аксона. [Г и
Д - из С. Raine, in: Myelin (P. Morell, ed.), New York, Plenum, 1976.]
1 MKM,
2 мкм
303
19.2.4. Миелинизация повышает скорость и эффективность проведения
нервных импульсов у позвоночных [8,12]
Миелиновую оболочку образуют специализированные глиальные клетки -
шванновские клетки в периферической и олигодендроциты в центральной
нервной системе. Плазматическая мембрана этих клеток слой за слоем по
спирали плотно наматывается на аксон (рис. 19-13). Каждая шванновская
клетка миелинизирует один аксон, образуя сегмент оболочки длиной около L
мм, содержащий до 300 концентрических слоев; олигодендроциты формируют
подобные сегменты оболочки одновременно у нескольких аксонов.
Изолирующий слой, образуемый миелиновой оболочкой, резко уменьшает
емкость мембраны аксона и одновременно почти полностью предотвращает
утечку тока через нее. Между двумя соседними сегментами миелина остается
узкий незащищенный участок мембраны (рис. 19-14). Эти так называемые
перехваты Ранвъе шириной всего лишь около 0,5 мкм являются центрами
электрической активности. Почти все натриевые каналы аксона сосредоточены
в перехватах, где плотность этих каналов достигает нескольких тысяч на 1
мкм2, тогда как в участках, прикрытых миелиновой оболочкой, их почти
вовсе нет. Поэтому изолированные участки мембраны не способны
возбуждаться, но обладают превосходными кабельными свойствами - низкой
емкостью и высоким сопротивлением для утечки тока. Поэтому токи,
связанные с потенциалом действия в области перехвата, эффективно
направляются путем пассивного проведения к следующем) перехвату, быстро
деполяризуют мембрану и возбуждают очередной потенциал действия. Такое
проведение называют салътаториым - сигнал распространяется вдоль аксона,
"перескакивая" с одного перехвата на другой. Миелинизация дает два
главных преимущества: быстрее распространяется потенциал действия и
сберегается метаболическая энергия, так как активное возбуждение
происходит лишь на небольших участках в перехватах Ранвье.
1 мкм
Рис. 19-14. Продольный срез аксона из периферического нерва [
(электронная микрофотография). Виден перехват Ранвье, где остается
открытым небольшой участок плазматической мембраны аксона между двумя
соседними сегментами миелиновой оболочки (С любезного разрешения Richard
Bunge.)
304
Заключение
Передача электрических сигналов нервной клеткой основана на изменении
мембранного потенциала в результате прохождения небольших количеств ионов
через управляемые ионные каналы. Эти ионы перемещаются за счет энергии,
большой запас которой создается благодаря работе натриево-калиевого
насоса, поддерживающего высокие градиенты концентрации Na и К] на
мембране нервной клетки. В состоянии покоя мембрана нейрона благодаря
каналам утечки К' более проницаема дм калия, чем для других ионов, и
поэтому мембранный потенциал близок к равновесному калиевому потенциалу,
составляющему примерно - 70 мВ. Потенциал действия возникает тогда, когда
под влиянием короткого деполяризующего стимула открываются потенциал-
зависимые натриевые каналы, так что мембрана становится более проницаемой
для Na а мембранный потенциал еще дальше смещается в сторону равновесного
натриевого потенциала Благодаря такой положительной обратной связи
открывается еще больше натриевых каналов, что в конечном итоге приводит к
возникновению потенциала действия, подчиняющегося закону "всё или
ничего". На каждом данном участке мембраны потенциал действия быстро
исчезает вследствие инактивации натриевых каналов, а во многих нейронах
также вследствие открытия потенциал-зависимых калиевых каналов.
Распространение потенциала действия (импульса) вдоль нервного волокна
определяется кабельными свойствами этого волокна. При локальной
деполяризации мембраны и возникновении потенциала действия ток,
проходящий через открытые натриевые каналы, пассивно распространяется и
деполяризует соседние участки мембраны, где в свою очередь возникает
потенциал действия Во многих аксонах позвоночных высокая скорость и
эффективность проведения импульсов достигается благодаря изоляции
поверхности аксона миелиновой оболочкой, изменяющей кабельные свойства
