Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
градиент: концентрация ионов натрия внутри клетки примерно в 9 раз
меньше, чем снаружи, тогда как внутри - клеточная концентрация К+ почти в
20 раз выше по сравнению с внеклеточной средой. Какие ионы важны для
потенциала действия? Размеры гигантского аксона кальмара настолько
велики, что можно выдавить из него цитоплазму, словно зубную пасту из
тюбика, а затем
наполнить его чистым раствором Na+, К+ и CI или SO 4" . Интересно то, что
если концентрации Na4 и К+ внутри и снаружи близки к естественным (и
только в этом случае), аксон будет проводить потенциалы действия
нормальной формы, изображенной выше. Следовательно, существенную роль в
передаче электрических сигналов клеткой должна играть мембрана. Наиболее
важны ионы натрия и калия; трансмембранные градиенты их концентраций
должны обеспечить энергию, необходимую для проведения потенциалов
действия, так как все другие источники метаболической энергии, по-
видимому, удаляются в процессе перфузии.
Пирфу зонная "идкос"*
Г о- П*"рф% Ли I •* НОЙ "и Д* D '
М* 'М ч Ги Г"Н1с".0' О •- СО** .1
3. В состоянии покоя мембрана проницаема в основном для К+; в момент
прохождения потенциала действия она на короткое время
становится проницаемой для Na^. В состоянии покоя мембранный потенциал
близок к равновесному калиевому потенциалу. При изменении внеклеточной
концентрации К потенциал покоя изменяется приблизительно в соответствии с
уравнением Нернста для К+ (см. схему 19-1 и разд. 6.4.15). Следовательно,
в состоянии покоя мембрана проницаема главным образом для К+: основными
путями для прохождения этих ионов через мембрану служат каналы утечки
калия.
Изменение внеклеточной концентрации Na+ не влияет на потенциал локоя.
Однако высота пика потенциала действия изменяется приблизительно в
соответствии с уравнением Нернста для Na+. Значит, во время потенциала
действия мембрана, по-видимому, проницаема преимущественно для ионов Na+:
открываются натриевые каналы.
После пика потенциала действия мембранный потенциал возвращается к
отрицательной величине, которая зависит от внеклеточной концентрации К и
даже ближе к равновесному калиевому потенциалу, чем потенциал покоя:
мембрана утрачивает
проницаемость для натрия, тогда как проницаемость для калия возрастает,
т.е. натриевые каналы закрываются, а дополнительные калиевые открываются.
Форма потении* я при различной концечтоа ••Оное >-ат. инв н*р, ".но С дед
Г 00 50 *• 33V от норм")
4. Метод фиксации напряжения дает возможность наблюдать, как
мембранный потенциал контролирует открытие и закрытие ионных
каналов.
Можно поддерживать мембранный потенциал на постоянном уровне по всей
длине аксона, пропуская ток надлежащей величины через металлическую
проволочку, введенную по оси аксона, и одновременно регистрируя
мембранный потенциал с помощью другого внутриклеточного электрода (см.
рис. 19-11) . Если мембранный потенциал внезапно отклонить от уровня
покоя и вызвать продолжительную деполяризацию мембраны (А), то натриевые
каналы начинают быстро открываться, и это продолжается до тех пор, пока
проницаемость мембраны для ионов натрия не превысит проницаемость ее для
калия; затем натриевые каналы спонтанно закрываются даже при неизменном
мембранном потенциале. Калиевые каналы тоже открываются, но с некоторой
задержкой, так что проницаемость мембраны для калия возрастает в то
время, когда проницаемость для натрия уже снижается (Б) теперь
эксперимент очень быстро повторить, возвратив на короткое мембранный
потенциал к уровню покоя и вновь деполяризовав мембрану, то реакция
мембраны будет иной: в
результате продолжительной деполяризации натриевые каналы инактивируются,
поэтому вторичная деполяризация уже не изменяет проводимость мембраны,
как это
происходит при первой деполяризации. Для выхода из такого состояния
требуется относительно много времени - примерно 10 мс, пока мембрана
реполяризуется (потенциал возвращается к уровню покоя).
В нормальных условиях переход ионов натрия внутрь через открытые
натриевые каналы вызывает "пик" потенциала действия, а затем инактивация
натриевых каналов и открытие калиевых каналов возвращают мембрану в
состояние покоя.
j
'.'ewfipa№-i.n лоJPHur* •'
Пк* ••?ДИМ" *
'рпвш* Л Про ПОД И *0*
Схема 19-2. Некоторые классические эксперименты на гигантском аксоне
кальмара.__________________________________
300
М00И4 ВиуТ(МК j**f очиъм )'|*"ИТрСД
Дим к!м"|л"к,1м ' сч ik.а "?
Рис. 19-11. Метод фиксации напряжения, с помощью которого изучают
поведение ионных каналов, измеряя ток, протекающий через плазматическую
мембран}, когда мембранный потенциал поддерживается на каком-либо
постоянном уровне. Используются два внутриклеточных электрода - один для
контроля мембранного потенциала, а другой для введения в клетку гока
определенной величины. Ток, входящий в клетку через электрод, вытекает
наружу через ионные каналы в плазматической мембране; на рисунке эта цепь
выделена цветом. До тех пор пока мембранный потенциал имеет постоянную
