Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
первые эксперименты по изучению механизма потенциала действия. (Н.
Curtis, Biology, 4th ed. New York: Worth, 1983; Keynes R. D. The nerve
impulse and the squid. Scientific American, December 1958 )
гиг*втй*т аксон
10РЛ
метров пассивного распространения уже недостаточно, особенно в тех
случаях, когда сигнал слаб и непродолжителен. Это связано не только с
утечкой тока, но также и с гем, что сдвиг мембранного потенциала,
вызванный током, происходит не мгновенно, а требует некоторого времени.
Необходимое время зависит от емкости мембраны, т.е. величины заряда,
который должен накопиться по ту и другую сторону мембраны, чтобы
произошло данное изменение мембранного потенциала (см. схему 19-1).
Мембранная емкость обусловливает как замедление пассивной передачи
сигналов вдоль аксона, так и искажение их. Например, резкий короткий
стимул, приложенный в одной точке, на расстоянии нескольких миллиметров
регистрируется уже как плавный, постепенно возрастающий и падающий
потенциал с сильно уменьшенной амплитудой (см. рис. 19-9). Таким образом,
для верной передачи сигналов на расстояния, превышающие несколько
миллиметров, в дополнение к пассивным кабельным свойствам аксон>
необходим активный механизм, поддерживающий силу и форму сигнала на всем
его пути. Таким автоматически усиливаемым сигналом служит потенциал
действия.
19.2.2. Потенциал-зависимые натриевые каналы генерируют потенциал
действия; потенциал-зависимые калиевые каналы ограничивают его
продолжительность [3, 4, 8,10]
Электрохимический механизм потенциалов действия был впервые установлен в
40-50-х годах нашего века. В то время еще не были разработаны методы
изучения электрических явлений в небольших одиночных клетках, и поэтому
эксперименты можно было проводить только на гигантской клетке, а точнее
на ее части - гигантском аксоне кальмара (рис. 19-10). Последующие работы
показали, что нейроны большинства животных проводят потенциалы действия
таким же образом. На схеме 19-2 представлены некоторые из ключевых
основополагающих экспериментов. Несмотря на значительные технические
усовершенствования, сделанные с тех пор, логика первоначальных
исследований продолжает служить моделью для современных работ. Решающим
моментом стало понимание того, что проницаемость мембраны для Na+ и К+
изменяется при изменении мембранного потенциала; иными словами, в
мембране имеются натриевые и калиевые каналы, зависимые от потенциала.
Метод фиксации потенциала (рис. 19-11) дал возможность подробно изучить
закономерности открытия и закрытия этих каналов при изменении мембранного
потенциала и показал, что потенциал действия -прямое следствие этих
закономерностей.
Потенциал действия возникает, когда мембрана мгновенно деполяризуется до
уровня, превышающего определенный порог. Как уже говорилось в гл. 6, в
результате такой деполяризации какого-то участка мембраны здесь откроются
потенциал-зависимые натриевые каналы, что вызовет ток ионов Na+ вниз по
их электрохимическому градиенту; следствием будет дальнейшая
деполяризация мембраны, в результате чего откроется еще большее число
Na+-каналов, и так далее, подобно цепной реакции, до тех пор, пока
потенциал в этом участке мембраны не приблизится к натриевому
равновесному потенциал} (см. схему 19-1). На этом этапе происходят два
события, которые возвращают потенциал мембраны к первоначальному
отрицательному значению: Na ь-каналы спонтанно переходят в закрытое,
инактивированное состояние, а потенциалзависимые К -каналы открываются.
Эти калиевые каналы реагируют на изменение мембранного потенциала почти
так же, как и натриевые, но менее быстро, и поэтому их иногда называют
меОленными К + -каналами Как только К+-каналы открываются, выходящий
калие-
299
1. Потенциалы действия регистрируются с помощью внутриклеточного
электрода
Гигантский аксон кальмара достигает примерно 0,5 - 1 мм в диаметре и
нескольких сантиметров в длину (рис. 19-10) . Электрод в виде стеклянного
капилляра, заполненного проводящим раствором, может быть введен глубоко в
цитоплазму по направлению оси клетки. С помощью такого электрода можно
измерить разность потенциалов между цитоплазмой и наружной поверхностью
клетки - мембранный потенциал - во время прохождения импульса. Импульс
можно вызвать коротким электрическим раздражением одного из концов
аксона. В каком конце аксона это происходит, не важно, поскольку
возбуждение может распространяться в любом направлении; сила стимуляции,
если она превысит определенный порог, тоже не имеет значения: потенциал
действия подчиняется закону "все или
ничего".____________________________________________________
J My Т f>' htJV Т0ч Н" .lr >|V"
-60
По"# к""" ап
1
1 1 L
2. Потенциалы действия зависят только от свойств плазматической
мембраны нейрона и трансмембранных граОиентов концентрации Na и К'.
Как внутри, так и снаружи аксона наиболее многочисленны ионы Na+, К+ и
СГ. Как и в других клетках, Na+K+ - насос поддерживает концентрационный
