Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки " -> 17

Молекулярная биология клетки - Албертс Б.

Албертс Б., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки — М.: Мир, 1994. — 504 c.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiya1994.djvu
Предыдущая << 1 .. 11 12 13 14 15 16 < 17 > 18 19 20 21 22 23 .. 251 >> Следующая

вспомогательные клетки реагируют на действие полипептидных гормонов
(гонадотропинов), в результате чего прерывается задержка ооцитов в
профазе I и они становятся готовыми к дальнейшему созреванию.
15.3.5. Созревание ооцитов у позвоночных инициируется уменьшением
внутриклеточной концентрации циклического АМР [12]
У многих животных завершение ооцитом мейоза I происходит лишь с
наступлением половой зрелости, когда в крови появляются гонадотропины.
Эти полипептидные гормоны стимулируют вспомогательные клетки яичника,
побуждая их к выделению вторичного медиатора, который в свою очередь
воздействует на ооциты и индуцирует процесс их созревания. Для
большинства позвоночных созреванием яйцеклетки считается процесс развития
ооцита первого порядка, охватывающий период времени от первого деления
мейоза до новой задержки ооцита в метафазе II; на этой стадии теперь уже
ооцит второго порябка остается до оплодотворения, под влиянием которого
происходит завершение мейоза (рис. 15-25).
Процесс созревания яйцеклетки лучше всего изучен у амфибий. У этих
животных гонадотропины, находящиеся под контролем гипофиза, действуя на
окружающие ооциты фолликулярные клетки, инициируют выделение последними
стероидного гормона прогестерона. Подобно другим стероидным гормонам,
прогестерон диффундирует через плазматические мембраны большинства
клеток-мишеней и связывается с внутриклеточными рецепторными белками,
регулирующими транскрипцию специфических генов (см. разд. 12.2.1). Однако
в созревании ооцита прогестерон, по-видимому, участвует иначе: полагают,
что он связывается с рецепторными белками плазматической мембраны. При
этом происходит инактивация аденилатциклазы плазматической мембраны
ооцита. в результате чего снижается концентрация циклического АМР в
цитозоле и соответственно активность сАМР-зависимой протеинкиназы (А-
киназы, см. разд. 12.4.1).
Имеются убедительные свидетельства того, что снижение активности А-киназы
является необходимым и достаточным условием для запуска программы
созревания ооцита. Микроинъекции каталитически активного фрагмента
киназы, активного в отсутствие циклического АМР (см. разд. 12.4.2),
ингибируют созревание, индуцируемое прогестероном, тогда как
микроинъекции специфического ингибитора киназы инициируют созревание даже
при отсутствии прогестерона. Эксперименты на мышиных оонитах.
проводившиеся гакже с помощью метода микроинъекций, показали, что у
млекопитающих действует аналогичный внутриклеточный механизм передачи
сигналов. Субстраты А-киназы пока не выявлены, однако полагают, что ими
могут быть фосфопротеины, входящие в систему прерывания мейотического
деления I, ответственную за задержку ооцита в профазе I. По имеющейся
гипотезе,
33
активность таких фосфопротеинов определяется фосфорилированием,
осуществляемым А-киназой; падение уровня циклического АМР снимает
блокировку мейоза и инициирует его продолжение.
15.3.6. Созревание ооцитов связано с активацией фактора инициации М-
фазы [13]
Пока еще не выяснено, как развиваются события после падения уровня
циклического АМР, но в конце концов они приводят к активации белкового
комплекса, называемого фактором инициации М-фазы (ФИМ); полагают, что он
необходим для выхода из профазы I мейоза. В гл. 13 говорилось о том. что
ФИМ крайне мало изменился в процессе эволюции эукариот. Его ключевая роль
в обычном цикле клеточного деления обусловлена тем, что он инициирует
переход клетки из G2 в М-фазу (см. разд. 13.1.10). Как уже упоминалось,
профаза I мейоза, несмотря на свое традиционное название, очень похожа на
фазу G2 обычного клеточного цикла: ДНК уже реплицировалась и является
активной в отношении транскрипции, ядерная оболочка интактна, а
митотическое веретено деления еще не сформировалось. Более того, подобно
переход} из G2 в М-фаз> обычной делящейся клетки, переход от профазы I к
М-фазе мейоза запускается ФИМ В действительности ФИМ был впервые
обнаружен в ооцитах лягушки в качестве фактора, инициирующего созревание.
Зрелые ооциты лягушки задерживаются на сталии метафазы 11. когда уровень
ФИМ высок (см. далее). Если небольшую часть цитоплазмы такого зрелого
ооцита ввести в незрелый ооцит, то под воздействием содержащегося в
инъекции ФИМ нарушится целостность мембраны и начнется конденсация
хромосом, т. е. будут наблюдаться эффекты, характерные для М-фазы и
свидетельствующие о зрелости ооцита.
Замечательное свойство ФИМ состоит в том, что его можно неограниченно
долго последовательно переносить из одного ооцита в другой без потери
активности, несмотря на то что при подобных последовательных переносах
разбавление раствора с ФИМ достигает огромных значений. Это означает, что
инъекции ФИМ стимулируют синтез в реципиенте-ооците еще больших количеств
ФИМ. Амплификация происходит даже в безъядерных ооцитах и в присутствии
ингибиторов синтеза белков; такой факт указывает на то. что ФИМ скорее
всего активирует уже существующие ФИМ, а не индуцирует синтез новых ФИМ.
Предыдущая << 1 .. 11 12 13 14 15 16 < 17 > 18 19 20 21 22 23 .. 251 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed