Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки " -> 157

Молекулярная биология клетки - Албертс Б.

Албертс Б., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки — М.: Мир, 1994. — 504 c.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiya1994.djvu
Предыдущая << 1 .. 151 152 153 154 155 156 < 157 > 158 159 160 161 162 163 .. 251 >> Следующая

расщепления предшественника, он претерпевает ряд быстрых конформационных
изменений, приводящих к короткоживущей активной форме. Такая активная
форма имеет гидрофобный участок, а также боковую цепь глутамина с высокой
реакционной способностью, образующуюся при механическом разрыве необычной
тиоэфирной связи в белке (рис. 18-45). В результате глутамин образует
ковалентную связь с белком или полисахаридом на близлежащей мембране.
Поскольку время полужизни активных форм С4Ь и СЗЬ очень мало (менее 0,1
мс), они обычно успевают связаться только с тем участком мембраны,
который находится совсем близко к месту активации компонентов
комплемента. Поэтому атака комплемента ограничивается лишь поверхностной
мембраной микроба и не распространяется на окружающие нормальные клетки
собственного организма.
Как в процессе эволюции могла выработаться столь сложная система? Можно
предполагать, что это происходило путем последовательных шагов. При этом,
видимо, многие из самых сложных компонентов, таких как комплекс,
атакующий мембраны, появились сравнительно поздно. Кажется вероятным, что
система первоначально формировалась вокруг компонента СЗ и обеспечивала
образование ковалентного комплекса между СЗЬ и мембранами чужеродных
клеток. Этот комплекс сам по себе значительно усиливает способность
макрофагов и нейтрофилов поглощать и разрушать микроорганизмы. Однако
люди, у которых отсутствует один из поздних компонентов и поэтому не
может быть собран атакующий комплекс, защищены тем не менее от
большинства бактериальных инфекций. Исключение составляют лишь немногие
бактерии, способные выживать внутри фагоцитирующей клетки; поэтому для
защиты от них особенно важен лизис, осуществляемый комплементом.
Полагают, что и альтернативный, и классический пуп ведут свою эволюцию от
такой примитивной системы комплемента Вероятно, вначале возник
альтернативный путь как механизм врожденной неспецифической защиты от
инфекции, и лишь значительно позже
260
выработался классический путь, в котором активация СЗ сопряжена со
связыванием антител и тем самым - со специфическими приспособительными
иммунными реакциями. Представление об эволюционном родстве двух путей
согласуется с тем, что многие из их компонентов гомологичны, включая
сериновые протеиназы С1г, С Is, С2, фактор В и фактор D.
Заключение
Система комплемента действует сама по себе и совместно с антителами,
защищая организм позвоночного от инфекции. Ранние компоненты комплемента
представляют собой проферменты крови, которые последовательно
активируются в усилительном каскаде реакции ограниченного протеолиза.
Этот процесс может протекать либо по классическому пути, который
запускается связыванием антител IgG или IgM с антигеном, либо по
альтернативному пути, который может запускаться непосредственно
клеточными стенками внедрившихся микроорганизмов. Наиболее важный
компонент комплемента - белок ИСЗ, активируемый в результате
протеолитического расщепления и затем ковалентно связывающийся с
близлежащими мембранами. Микроорганизмы, несущие на своей поверхности
активированный СЗ (СЗЬ), легко поглощаются и уничтожаются фагоцитирующими
клетками. Кроме того, СЗЬ помогает инициировать сборку поздних
компонентов, которые образуют большой комплекс мембранной атаки,
вызывающий лизис внедряющихся микроорганизмов. При активации комплемента
освобождается также ряд небольших растворимых пептидных фрагментов,
привлекающих и активирующих нейтрофилы и стимулирующих секрецию гистамина
тучными клетками; это приводит к воспалительной реакции в местах
активации комплемента. Протеолитический каскад комплемента остается
"привязанным" к мембранам внедрившихся микроорганизмов, активировавших
этот каскад, главным образом благодаря тому, что некоторые из
компонентов, включая СЗЬ, остаются активными менее 0,1 миллисекунды и
поэтому не могут распространить атаку на близлежащие собственные клетки
организма.
18.6. Т-лимфоциты и клеточный иммунитет
Разнообразные реакции Т-клеток в совокупности называют иммунным ответом
клеточного типа. Как и образование антител, эти реакции играют у
позвоночных важную роль в защите от инфекции, особенно от некоторых
вирусов и грибов. Так же как и ответы, связанные с выработкой антител,
они высокоспецифичны в отношении антигена
Существует, однако, несколько важных особенностей, отличающих Т-клетки от
В-клеток
1) Некоторые Т-клетки прямо сражаются с инфекцией путем уничтожения
клеток, инфицированных вирусом, но большинство Т-клеток регулирует
активность других эффекторных клеток, таких как В-клетки и макрофаги.
2) Как эффекторные, так и регуляторные Т-клетки действуют в основном на
коротких расстояниях, прямо взаимодействуя с клетками, которые они
убивают или активность которых регулируют. В-клетки, напротив, выделяют
антитела, распространяющиеся очень далеко от места их образования.
3) Вероятно, по этой причине Т-клетки связывают чужеродный антиген только
Предыдущая << 1 .. 151 152 153 154 155 156 < 157 > 158 159 160 161 162 163 .. 251 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed