Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
рецепторы, обладающие своим особым, индивидуальным сродством к данной
детерминанте. Например, даже сравнительно простая структура ДНФ-группы
обеспечивает возможность многих различных взаимодействий, и когда эта
группа связана с белком-носителем, она обычно стимулирует выработку сотен
видов антител к ДНФ. каждый из которых вырабатывается отдельным клоном В-
клеток. Такой ответ называют поликлональным. Когда реагирует лишь
несколько клонов, ответ называют олигоклопальным, а если весь ответ
сводится к реакции лишь одного клона В- или Т-клеток, то его называют
моноклональным. Ответы на большинство антигенов поликлональны.
Даже антиген, активирующий много клонов, воздействует лишь на ничтожную
долю всей популяции лимфоцитов. Для того чтобы обеспечить встречу
антигена с этими немногочисленными лимфоцитами, антигены накапливаются во
вторичных лимфоидных органах, через которые непрерывно циркулируют Т- и
В-лимфоциты. Антигены, проникающие в организм через пищеварительный
тракт, захватываются связанными с ним лимфоидными тканями; проникающие
через кожу или дыхательные пути - транспортируются с лимфой в местные
шмфатические узлы; а те антигены, которые попадают в кровь,
отфильтровываются в селезенке.
18.1.7. Большая часть лимфоцитов находится в непрерывной циркуляции
[7]
Большинство Т- и В-лимфоцитов все время переходит из крови во вторичные
лимфоидные органы и обратно. Например, в лимфатическом узле лимфоциты
покидают кровяное русло, протискиваясь между специализированными
эндотелиальными клетками. Пройдя через узел, они накапливаются в малых
лимфатических сосудах, которые выходят из узла и соединяются с другими
лимфатическими сосудами, а те проходят затем через расположенные ниже
другие лимфатические узлы (рис. 18-8). Переходя во все более и более
крупные сосуды, лимфоциты в конце концов попадают в главный лимфатический
сосуд (грудной проток), по которому возвращаются в кровь. Такая
постоянная циркуляция не только обеспечивает встречу соответствующих
лимфоцитов с антигеном, но также позволяет нужным лимфоцитам встретиться
друг с другом: как мы увидим, взаимодействия между специфическими
лимфоцитами играют решающую роль в большинстве иммунных ответов
Циркуляция лимфоцитов зависит от специфических взаимодействий
224
П|>1"*<пс*щ,1г пимфлтич"чн^с сосуды
сосуд
Рис. 18-8. Сильно упрощенная схема лимфатического узла человека. В-
лимфоциты находятся главным образом в кортексе, где они собраны в
структурах, называемых лимфатическими фолликулами. Т-лимфоциты находятся
в основном в паракортикальной области. Лимфоциты обоих типов попадают в
лимфатический узел из крови через небольшие специализированные вены в
паракортикальной области (не показано); Т-клетки остаются в этой зоне
узла, а В-клетки переходят в лимфатические фолликулы. Со временем и Т-, и
В-клетки мигрируют в медуллярные синусы и покидают узел через выносяший
лимфатический сосуд. Этот сосуд в конце концов вливается в кровяное
русло, что позволяет лимфоцитам начать следующий цикл циркуляции через
вторичный лимфоидный орган. Чужеродные антигены, попадающие в
лимфатический узел, оказываются на поверхности специализированных
антиген-представляющих клеток: клетки одного типа представляют антиген (в
виде комплекса антиген-антитело) В-клеткам в лимфатических фолликулах, а
клетки другого типа - Т-клеткам в пара-кортикальной области (разд.
18.6.10).
между поверхностью лимфоцита и поверхностью специализированных
эндотелиальных клеток, выстилающих малые вены (посткапиллярные венулы) во
вторичных лимфоидных органах: из всех клеток крови, вступающих в контакт
с этими эндотелиальными клетками, только лимфоциты временно прикрепляются
к ним, а затем мигрируют через посткапиллярные венулы. Моноклональные
антитела (разд. 4.5.4), связываясь с поверхностью лимфоцитов и подавляя
их способность присоединяться к специализированным эндотелиальным клеткам
в срезах тканей, а также циркулировать in vivo, помогают определить
различные "хоминг-рецепторы", от которых зависят пути миграции
лимфоцитов. На поверхности большинства Т- и В-клеток имеются
гликопротеины двух типов: одни для циркуляции через лимфатические узлы, а
другие для циркуляции через пейеровы бляшки. Некоторые лимфоциты имеют
только гликопротеин второго типа и избирательно циркулируют через
пейеровы бляшки; они, в сущности, составляют специфичную для кишечного
тракта подсистему лимфоцитов, специализированную для ответа на антигены,
проникающие в организм через кишечник. Другие хоминг-рецепторы, по-
видимому, обеспечивают сегрегацию Т- и В-клеток в отдельные участки
внутри лимфоидного органа (см. рис. 18-8). Когда лимфоциты активируются
антигеном, они теряют хоминг-рецепторы, опосредующие циркуляцию через
лимфоидные органы, и приобретают новые рецепторы, направляющие
активированные клетки к местам воспаления.
18.1.8. Иммунологическая память обусловлена ростом клонов и
созреванием лимфоцитов [8]
