Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
яйца, - содержит мелкие гранулы, богатые РНК (полярные гранулы); клетки,
образующиеся в этой части яйца и содержащие полярные гранулы, становятся
первичными половыми клетками и, в конечном счете, мигрируют в гонады, где
из них развиваются гаметы. Если полярную плазму ввести в передний полюс
яйца, то клетки, которые должны были стать соматическими, превратятся в
половые.
15.3.1. У высших животных яйцеклетка это единственная клетка, из
которой может развиться новая особь
По крайней мере, в одном отношении яйцеклетки - самые удивительные из
всех животных клеток: будучи активированы, они могут дать начало целому
новому организму, причем иногда для этого достаточно нескольких дней или
недель. У высших животных это исключительная привилегия яйцеклеток.
Активация обычно является следствием слияния яйцеклетки со спермием при
оплодотворении, хотя, как мы позже увидим, во многих случаях яйцеклетку
можно активировать иными, зачастую поразительно простыми способами (см.
разд. 15.4.3). Активация яйцеклетки запускает программу развития,
постепенное развертывание которой приводит к образованию новой особи.
У большинства животных, не относящихся к млекопитающим, ранний этап
развития яйцеклетки сводится главным образом к ряд> быстрых клеточных
делений, или дроблению, при котором общая масса эмбриона остается, как
правило, неизменной. В процессе дробления яйца образующиеся клетки
постепенно становятся все меньше, пока не достигнут обычной величины
зрелой соматической клетки. Хотя на ранних стадиях дробления
синтезируются огромные количества ДНК и белков, в это время нет
необходимости в синтезе РНК (в транскрипции генов). Это объясняется тем,
что еще до оплодотворения в клетках накапливаются огромные резервы
информационных РНК, рибосом, транспортных РНК и всех предшественников,
необходимых для синтеза макромолекул, а также особых информационных РНК,
кодирующих белки, которые необходимы для протекания ранних стадий
развития.
Особенно большие запасы питательных веществ требуются гем яйцеклеткам,
которые проходят длительный период эмбрионального развития вне
родительского организма; в связи с этим яйца земноводных и птиц
значительно крупнее, чем, например, яйцеклетки млекопитающих.
Пресноводные и морские беспозвоночные, развивающиеся из небольших
яйцеклеток вне родительского организма (такие, как морские ежи), обычно
быстро превращаются в способных к самостоятельному питанию личинок.
Во взрослом организме из яйцеклетки может образоваться клетка любого
типа. Тем не менее, ее отнюдь нельзя считать недифференцированной
клеткой. Она в высшей степени специализирована для выполнения одной-
единственной функции - построения новой особи. Прежде чем обсуждать
вопрос о том, как протекает развитие яйцеклетки до того момента, когда
она становится готова к оплодотворению, рассмотрим вкратце некоторые из
ее уникальных особенностей.
27
15.3.2. Яйцеклетки представляют собой высокоспециализированные клетки,
способные к независимому развитию и обладающие большими запасами
питательных веществ и совершенной оболочкой [10]
Наиболее очевидная отличительная черта яйцеклетки - это ее большие
размеры. Типичная яйцеклетка имеет сферическую или овальную форму, а
диаметр ее составляет у человека и морского ежа около 100 мкм, у лягушек
и рыб от 1 до 2 мм, а у птиц и рептилий измеряется сантиметрами
(напомним, что величина типичной соматической клетки всего лишь около 20
мкм) (рис. 15-21 и 15-22). Столь же внушительными могут быть размеры
ядра; например, в яйце лягушки величиной 1500 мкм диаметр ядра составляет
около 400 мкм; в преддверии быстрых делений, следующих сразу за
оплодотворением, в таком ядре откладываются запасы белков.
Потребность клетки в питательных веществах удовлетворяет в основном
желток - материал протоплазмы яйца, богатый липидами и белками. Он обычно
содержится в дискретных образованиях, называемых желточными гранулами. В
яйцеклетках, развитие которых протекает вне материнского организма и
приводит к формированию крупных животных, желток может занимать более 95%
всего объема, тогда как > млекопитающих, чьи эмбрионы получают большую
часть питательных веществ от матери, объем желтка составляет менее 5%
объема яйцеклетки.
Другой важной специфической структурой яйцеклетки является наружная
яйцевая оболочка покров из особого неклеточного вещества, состоящего в
основном из гликопротеиновых молекул, часть которых секретирует сама
яйцеклетка, а другую часть - окружающие клетки. У многих видов оболочка
имеет внутренний слой, непосредственно прилегающий к плазматической
мембране яйцеклетки и называемый у млекопитающих zona pellucida (рис. 15-
23), а у других позвоночных и беспозвоночных (например, > морского ежа) -
вителлиновым слоем. Этот слой защищает яйцеклетку от механических
повреждений; в некоторых яйцеклетках он действует также как
видоспецифический барьер для спермиев, позволяющий проникать внутрь
только спермиям того же вида или очень близких видов (см. разд. 15.4.2).
