Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
Превращения соединительнотканных клеток регулируются составом окружающего
внеклеточного матрикса, формой клеток, гормонами и факторами роста.
17.8. Мягкие клетки и твердый матрикс: рост, обновление и репарация кости
f41]
Кость - это очень плотная специализированная соединительная ткань.
Подобно железобетону, костный матрикс состоит из двух компонентов -
прочных волокон (фибриллы коллагена типа II), противодействующих
растяжению, и твердых частиц (фосфат кальция в виде кристалликов
гидоксиапатита), устойчивых к сжатию. Объем пространства, занятого
коллагеном, почти равен объему, занимаемому фосфатом кальция. В костях
взрослого организма фибриллы расположены упорядоченными слоями, напоминая
структуру фанеры: в каждом слое они лежат параллельно друг другу, но под
прямым углом к фибриллам обоих смежных слоев.
Кость при всей ее твердости подвержена изменениям. Весь ее плотный
внеклеточный матрикс пронизан каналами и полостями, заполненными живыми
клетками, которые составляют около 15% веса компактной кости. Эти клетки
участвуют в непрекращающемся процессе перестройки костной ткани. Клетки
одного типа разрушают старый костный матрикс, а клетки другого типа
образуют новый. Этот механизм обеспечивает обновление матрикса внутри
кости.
Кость может расти только путем аппозиции, т. е. отложения дополнительного
матрикса вместе с клетками на свободной поверхности твердой ткани. У
эмбриона аппозиционный рост кости должен быть скоординирован с ростом
других тканей так, чтобы организм мог увеличиваться в размерах без
существенного искажения пропорций. Рост большей части скелета, особенно
рост длинных костей конечностей и туловища, координируется с помощью
сложной стратегии. У эмбриона сначала из хряща образуются миниатюрные
"модели" будущих костей. Каждая такая модель растет, и по мере
образования нового хряща более старый хрящ замещается костью. Рост и
разрушение хряща и отложение кости в период развития так гонко
скоординированы, что у взрослого животного кость, даже достигнув
полуметра в длину, имеет почти такую же форму, как первоначальная
хрящевая модель, длина которой не превышала нескольких миллиметров. Не
углубляясь детально в геометрию этого процесса, мы остановимся на
активности клеток, лежащей в основе роста костей и хряща у зародыша и
обновления соответствующих тканей у взрослого организма; здесь особенно
четко выявляется роль взаимодействий между клетками разного типа.
17.8.1. Хрящ способен к интерстициальному росту [39, 42]
"Сотрудничество" кости и хряща основано на их контрастных свойствах. Обе
ткани образуются из мезенхимных клеток, секретирующих большие количества
внеклеточного матрикса, который содержит коллаген. Но костный матрикс
тверд, а хрящевой может деформироваться, так как
198
'ы* ла"
ЦТ ДЙМИ t Г t И ,"НЬ
X рящ" ИО* ЬАЛ 1 ргим I
Ыолпагрн т**па II и --------
лро1#о" пи""аны|
Х'гНДР ЩИ
ГБ|М ¦ЦМ.фИ!' (споц^мт^аиркюаииы* -- фп''Ро6пас1ы в мат[41 к" < И1 К
ОЛЛЗГН"-4:" ТИПОВ I tl ] I к* Про Т1ЮГЛИК 4нов I
Рис. 17-43. А. Схематическое изображение среза, проходящего через
хрящевой стержень в период его образования. Показан окружающий хрящевую
ткань фиброзный перихондрий. Каждый хондроцит заполняет лакуну в хрящевом
матриксе. Б. Поперечный срез через такой стержень у куриного эмбриона на
ранней сталии развития. По мере роста ткани количество хрящевого
матрикса, приходяшегося на один хондроцит. будет сильно возрастать, и
граница между хрящом и перихондрием обозначится более резко. (С любезного
разрешения Peter Gould.)
состоит в основном из протеогликанов в высокой концентрации (разд.
14.2.4) и из коллагена типа II. Поэтому хрящ в отличие от кости способен
к интерстициальному росту: он может увеличиваться в объеме за счет того,
что клетки, уже окруженные матриксом, продолжают секретировать его.
лакуну. Хрящ обычно не содержит кровеносных капилляров, и
жизнедеятельность его клеток поддерживается благодаря диффузии
питательных веществ и газов через матрикс от лежащих довольно далеко
кровеносных сосудов и в обратном направлении. Большую часть хряща
окружает перихондрий - плотный слой соединительной ткани, содержащей
коллаген (рис. 17-43). Хрящ растет изнутри, по мере того как хондроциты
секретируют новый матрикс, а волокнистый перихондрий выступает в роли
корсета, ограничивающего изменения формы. В процессе роста хряща
образуются и новые клетки: хондроцит. находящийся в своей лакуне,
разделившись, даст две клетки, и каждая из них будет затем секретировать
новый матрикс, который вскоре изолирует их друг от друга (рис. 17-44).
Новые клетки могут также переходить в хрящ из перихондрия. Как полагают,
перихондриальные клетки, напоминающие фибробласты, делятся и подвергаются
превращению, в результате которого они начинают образовывать вокруг себя
хрящевой матрикс и быстро становятся настоящими хондроцитами. По-
видимому, этот процесс, происходящий in vivo, аналогичен описанной выше
