Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
их вживленными электродами, можно показать, что частот электрического
возбуждения сильно влияет на картин} экспрессии генов в мышечной клетке.
Если "медленную" мышечную клетку стимулировать с частотой, более
подходящей для "быстрой" мышцы, то он частично превращается в быструю, и
наоборот; это происходит отчасти за счет смены изоформ белков. Как мы уже
видели (разд. 17.4.3), такие изменения возможны не только в мышечных
клетках: "переключения экспрессии генов, приводящие к появлению вариантов
мРНК. чаете происходят при созревании дифференцированной клетки или при
ее реакции на окружающие условия.
17.6.3. Некоторые миобласты сохраняются во взрослом организме как
покоящиеся стволовые клетки [36]
Мышца может расти тремя способами: возможно увеличение длины
дифференцированных мышечных волокон, их толщины и их числа Поскольку
клетки скелетной мышцы не способны делиться, новы волокна могут возникать
только путем слияния миобластов. Число многоядерных клеток в скелетных
мышцах фактически достигает уровня, свойственного взрослому организму, на
весьма ранней стадии развития, у человека - еще до рождения. Последующее
колоссальное нарастание мышечной массы идет за счет увеличения размеров
отдельных клеток. Рост мышцы в длин} зависит от включения все большего
числа миобластов в существующие многоядерные клетки, главным образом на
их концах, что увеличивает число ядер в каждой клетке Напротив, утолщение
мышцы, как, например, у штангистов, зависит от увеличения размеров и
числа сократительных миофибрилл в каждой отдельной клетке (разд. 11.1.1).
а не от изменения числа мышечных клеток или их ядер.
Тем не менее и во взрослом организме сохраняются немногочисленные
миобласты. Это маленькие, уплощенные и неактивные клетки, находящиеся в
тесном контакте со зрелыми мышечными волокнами и окруженные своей
базальной мембраной. В случае повреждения мышцы или при ее обработке
фактором роста фибробластов в этих так
193
Рис. 17-39. Радиоавтограф одного многоядерного мышечного волокна е
прилегающими клетками-сателлитами. Волокно было выделено у взрослой крысы
и перенесено в культуральную среду, содержавшую 3Н-тимидин и экстракт из
поврежденной мышцы, который стимулирует деление клеток-сателлитов.
Делящиеся сателлиты (показаны стрелками) включили метку (зерна серебра
имеют вид черных точек). Ядра мышечных клеток не способны к делению и
остаются немеченными. (R. Bischoff, De\. Biol., 115, МО-147, 1986.)
L
J
?0 мкм
называемых клетках-сателлитах пробуждается пролиферативная активность
(рис 17-39), и их потомки могут сливаться, образуя новые мышечные
волокна. Таким образом, эти покоящиеся стволовые клетки в зрелой
скелетной мышце находятся в резерве, но при надобности могут служить
самообновляюшимся источником терминально дифференцированных клеток.
Заключение
Клетки (волокна) скелетных мышц у позвоночных составляют один из четырех
видов специализированных клеток, несущих функцию сокращения. Они
ответственны за произвольные движения. Каждая клетка представляет собой
синцитий и образуется в результате слияния миобластов. Миобласты могут
быть стимулированы к пролиферации факторами роста, такими как ФРФ. но
после слияния они уже делиться не могут. Слияние миобластов обычно
сопряжено с началом дифференцировки мышечной клетки, когда в ней
координированным образом включается много различных генов. Впоследствии
клетки могут видоизменять свой дифференцированный характер путем
изменения набора синтезируемых ими изоформ белков. В мышцах взрослого
организма часть миобластов продолжает существовать в состоянии покоя в
виде клеток-сателлитов. В случае повреждения мышцы они играют роль
стволовых клеток - начинают пролиферировать и сливаться, чтобы возместить
утрату мышечных волокон.
17.7. Фибробласты и их превращения: семейство соединительнотканных клеток
[37]
Многие дифференцированные клетки взрослого организма можно объединить в
семейства, принадлежность к которым определяется происхождением и
свойствами клеток. Важный пример - семейство соединительнотканных клеток;
члены его не только родственны, но и в необычной степени способны к
взаимным превращениям. В это семейство входят фибробласты, хрящевые
клетки и костные клетки. Все они специализированы для секреции
межклеточного матрикса, содержащего коллаген, и совместно образуют
"архитектурный каркас" тела вместе с жировыми клетками и клетками гладкой
мускулатуры, имеющими, по-видимому, то же происхождение. На рис. 17-40
изображены эти типы клеток и показаны их возможные превращения.
Соединительнотканные клетки играют центральную роль как опорные элементы
Рис. 17-40. Взаимные превращения, по-видимому, происходящие внутри
семейства
соединительнотканных клеток Для упрощения фибробласты представлены
клеткой одного типа, в действительности же существует много гипов
фибробластов; число их, однако, не установлено, так же как их потенции к
дифференцировке.
К c"cti+*H * jwt*а Iаоеовлач остеоц""т1
