Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки " -> 11

Молекулярная биология клетки - Албертс Б.

Албертс Б., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки — М.: Мир, 1994. — 504 c.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiya1994.djvu
Предыдущая << 1 .. 5 6 7 8 9 10 < 11 > 12 13 14 15 16 17 .. 251 >> Следующая

конденсируются и синтезируют РНК, обеспечивая яйцеклетку резервными
веществами. В особых случаях диплотенные хромосомы становятся
исключительно активными в отношении синтеза РНК; такие хромосомы типа
ламповых щеток находят у амфибий и некоторых других организмов ДИАКИНЕЗ.
Диплотена незаметно переходит в диакинез - стадию, предшествующую
метафазе, когда прекращается синтез РНК и хромосомы конденсируются,
утолщаются и отделяются от ядерной мембраны. Теперь ясно видно, что
каждый бивалент содержит четыре отдельные хроматиды, причем каждая пара
сестринских хроматид соединена центромерой, тогда как несестринские
хроматиды, претерпевшие кроссинговер, связаны хиазмами. После окончания
длительной профазы I два ядерных деления без разделяющего их периода
синтеза ДНК доводят процесс мейоза до конца. Эти стадии обычно занимают
не более 10% всего времени, необходимого для мейоза, и они носят ге же
названия, что и соответствующие стадии митоза. В оставшейся части первого
деления мейоза различают метафазу I, анафазу I и телофазу I. К концу
первого деления хромосомный набор редуцируется, превращаясь из
тетраплоидного в диплоидный, совсем как при митозе, и из одной клетки
образуются две. Решающее различие состоит в том, что при первом делении
мейоза в каждую клетку попадают две сестринские хроматиды, соединенные в
области центромеры, а при митозе - две разделившиеся хроматиды. Далее,
после кратковременной интерфазы II, в которой хромосомы не удваиваются,
быстро происходит второе деление - профаза II. анафаза II и телофаза II.
В результате из каждой диплоидной клетки, вступившей в мейоз, образуются
четыре гаплоидных ядра.
24
Сс*#ииирш-"' п Ли-*'" Oh* I# ИТ и *Ct,"*ne- **и *ро"*" и" МЖГТВ ЮТ К4"
ЦЙПОГ
ПЛЕЧИ СЕСТРИНСКИ* ХРОМ** ИД ТДЕЛЯ*}ТСН ДРУГ ОТ ДРУГ А
• ирйт*'"' лослм. "ч"ей гтгте^щнмщш"
•роТИ"1'Д
1 I Н*"0" рн" VI"
И* ".Сн>' * t и* - апрм р* и" > ч". t"'.*c
I ПОЛ1?" н* |f I
РЕЗКОЕ аТДЕЛЕ h" дркг отгркгд ЕС'Р-'Н КМ КИНЕТОХ^КВ
и центромеры в обычном митозе. У мутантных организмов с пониженной
частотой кроссинговера в мейозе у отдельных пар хромосом отсутствуют
хиазмы, и гакие хромосомы не способны нормально расходиться. В результате
значительная доля образующихся гамет содержит слишком много или слишком
мало хромосом - последний случай служит примером нерасхождения хромосом.
Существуют по меньшей мере два важных различия между механизмами
расхождения хромосом в обычном митозе и при первом делении мейоза:
1) если при митозе нити веретена, прикрепленные к кинетохорам двух
сестринских хроматид, отходят в противоположных направлениях, то в первой
метафазе мейоза эти нити у обеих сестринских хроматид отходят в одном и
том же направлении (рис. 15-19);
2) при митозе расхождение хроматид к полюсам инициируется отделением друг
от друга сестринских кинетохоров (так начинается анафаза, разд. 13.5.7),
тогда как в первой анафазе мейоза это движение, по-видимому, начинается в
результате исчезновения мало изученных сил, которые удерживают плечи
сестринских хроматид в тесно сближенном состоянии, что в свою очередь
ведет к распаду хиазм, связывающих материнские и отцовские хромосомы (см.
рис. 15-9). Это не только позволяет объяснить тот факт, что у многих
организмов хиазмы необходимы для нормального расположения хромосом в
метафазе I, но и дает ответ на вопрос, почему у хромосом, образующихся в
анафазе 1, плечи сестринских хроматид обыкновенно не слипаются, что
придает им необычный "развернутый" вид и делает их похожими на
митотические хромосомы (рис. 15-19).
15.2.6. Расхождение половых хромосом тоже обеспечивается их конъюгацией
Мы объяснили, каким образом конъюгация гомологичных хромосом
обусловливает их расхождение в две дочерние клетки. Но как обстоит дело с
половыми хромосомами, которые у самцов млекопитающих не гомологичны? У
самок имеются две Х-хромосомы, которые конъюгируют и расходятся так же,
как другие гомологи. Однако самцы обладают одной X - и одной Y-
хромосомой, и эти хромосомы должны конъюгировать во время первой
метафазы, чтобы сперматозоиды содержали либо X -, либо Y-хромосому, но
исключалось наличие или отсутствие в них сразу обеих половых хромосом.
Требуемая конъюгация становится возможной благодаря наличию небольшого
участка на конце каждой из этих хромосом, где между ними имеется
гомология; эта гомология позволяет половым хромосомам X и Y спариваться
во время первой профазы мейоза (рис. 15-15, Б). Таким образом,
гарантируется конъюгация X- и Y-хромосом и образование спермиев только
двух типов: одни содержат Y-хромосому и дают начало эмбриону мужского
пола, а другие - Х-хромосому и дают начало эмбриону женского пола.
15.2.7. Второе деление мейоза напоминает обычный митоз
Мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений, первое из
которых длится почти столько же, сколько весь мейоз, и гораздо сложнее
второго (рис. 15-20). Первое деление отличается рядом уникальных
особенностей. Например, репликация ДНК во время подготовительной фазы S,
Предыдущая << 1 .. 5 6 7 8 9 10 < 11 > 12 13 14 15 16 17 .. 251 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed