Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
ГОДйНИГ I ЛЬИ |Я
г кань
Поперечный
ря I . *i ! КрИПТЫ
путь, необратимо ведущий к полной дифференцировке (рис. 17-18).
Стволовые клетки нужны в любом месте, где постоянно возникает потребность
в новых дифференцированных клетках, которые, однако, сами делиться не
могут. В ряде тканей конечное состояние дифференцировки явно несовместимо
с клеточным делением. Например, ядра клеток могут разрушаться, как это
происходит в наружных слоях эпидермиса, или выталкиваться из клеток, как
при созревании эритроцитов > млекопитающих. Иногда осуществлению митоза и
цитокинеза препятствует то, что цитоплазма плотно заполнена таким
материалом, как, например, миофибриллы мышечных клеток. В других
терминально дифференцированных клетках невозможность деления может быть
обусловлена какими-то более тонкими биохимическими причинами. В любом
таком случае обновление будет зависеть от стволовых клеток.
Стволовые клетки предназначены не для того, чтобы выполнять определенную
специализированную функцию, а для того, чтобы производить клетки с такой
функцией. Поэтому стволовым клеткам часто не свойствен какой-либо
характерный вид, и тогда их трудно опознать. Но это не означает, что все
они одинаковы. Не будучи внешне дифференцированы, они тем не менее
детерминированы (разд. 16.2.8): клетка-сателлит в скелетной мышце - как
источник мышечных волокон, базальная клетка эпидермиса - как источник
ороговевающих эпителиальных клеток, сперматогония - как источник
спермиев, базальная клетка обоня-
170
iвето(r) a" к
I
Ф %
Ф ф
% *
Рис. 17-18. Судьба потомков стволовой клетки. Каждая дочерняя клетка,
образующаяся при делении стволовой клетки, может остаться также
стволовой, а может пойти по пути, ведущем) к терминальной
дифференцировке.
тельного эпителия - как источник обонятельных нейронов (рис. 17-19) и г.
д. Стволовые клетки, порождающие только один вид дифференцированных
клеток, называют унипотентными, а те, которые порождают несколько их
видов - плюрипотентными.
При изучении тканей, образующихся из стволовых клеток, возникает много
серьезных вопросов. Чем определяется, будет ли данная стволовая клетка
делиться или останется в состоянии покоя? От чего зависит, станет ли
дочерняя клетка тоже стволовой или начнет дифференцироваться? И если она
вступит на путь дифференцировки, то чем этот процесс будет
регулироваться? Мы начнем рассмотрение с эпидермиса, так как его простая
пространственная организация облегчает изучение биологии его стволовых
клеток и судьбы их потомства.
17.4.2. Эпидермис подразделен на пролиферативные единицы [18, 19]
Эпидермальный слой кожи и эпителиальная выстилка пищеварительного тракта
- это две ткани, наиболее подверженные прямым повреждающим воздействиям
со стороны внешнего мира. В обеих тканях зрелые дифференцированные клетки
быстро снашиваются в самых уязвимых участках и так же быстро замещаются в
результате пролиферации менее дифференцированных клеток, находящихся в
более защищенных местах.
Эпидермис - это многослойный эпителий, состоящий в основном из
кератиноцитов (называемых так потому, что характерной чертой их
дифференцированного состояния является синтез кератина) (рис. 17-20). От
слоя к слою эти клетки изменяют свой внешний вид. Самый глубокий из
внутренних слоев образован базальными клетками. В основном именно эти
клетки делятся путем митоза. Над базальными клетками находится несколько
слоев более крупных шиповатых клеток (рис. 17-21). Такое название они
получили благодаря своему виду на препаратах для световой микроскопии: их
многочисленные десмосомы с отходящими от них толстыми пучками кератиновых
волокон едва различимы и выглядят как крошечные шипы на поверхности
клеток. Выше шиповатых клеток лежит гонкий слой зернистых клеток (рис 17-
20); он образует границу между внутренней метаболически активной зоной и
самым наружным слоем, состоящим из мертвых клеток, в которых все
внутриклеточные органеллы исчезли. Эти наружные клетки редуцированы до
плоских чешуек, заполненных плотно упакованным кератином На поверхности,
обращенной к цитоплазме, плазматические мембраны чешуек и наружных
зернистых клеток укреплены тонким (12 нм), жестким слоем
Рис. 17-19. Схема строения обонятельного эпителия, специализированного
для восприятия запахов. Здесь можно различить три типа клеток: опорные
клетки, базальные клетки и обонятельный нейроны. Как показывают
эксперименты с применением радиоавтографии, базальные клетки являются
стволовыми: из них образуются обонятельные нейроны. Это редкое исключение
из правила, согласно которому нейроны представляют собой перманентные
клетки. Каждый обонятельный нейрон служит около месяца (у млекопитающих),
а затем заменяется новым. От круглой "головки" обонятельного нейрона
отходят 6- 8
видоизмененных ресничек: как полагают, в них-то и содержатся рецепторы
для пахучих веществ. Аксон, идущий от другого конца нейрона, передает
информацию в мозг. Всякий раз, когда базальная клетка дифференцируется в
