Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки " -> 101

Молекулярная биология клетки - Албертс Б.

Албертс Б., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки — М.: Мир, 1994. — 504 c.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiya1994.djvu
Предыдущая << 1 .. 95 96 97 98 99 100 < 101 > 102 103 104 105 106 107 .. 251 >> Следующая

будущем сформируют новый капилляр, отрастают от стенки существующего
капилляра или небольшой венулы, выпуская сначала тонкие длинные
псевдоподии (рис. 17-13); затем образуется массивный отросток, который
позже становится полым и преврашается в трубку. Этот отросток продолжает
удлиняться до тех пор. пока не встретит другой капилляр, с которым он
соединяется, создавая путь для циркуляции крови. Как показали опыты на
тканевых культурах, в среде, содержащей подходящие ростовые факторы,
эндотелиальные клетки спонтанно образуют капиллярные трубочки даже в
условиях изоляции от клеток каких-либо других типов. Первый признак
образования такой трубочки в культуре - это появление в клетке удлиненной
вакуоли, которая вначале полностью окружена цитоплазмой (рис. 17-14, А).
Такие же вакуоли возникают в соседних клетках и в конце концов
выстраиваются концом к концу гак. что сливаются в один капиллярный канал
(рис. 17-14. Б). Капилляры, образующиеся в чистой культуре эндотелиальных
клеток, не содержат крови, и по ним не протекает никакая жидкость.
Очевидно, ток и давление крови не нужны для формирования капиллярной
сети.
17.3.7. Рост капиллярной сети регулируют факторы, выделяемые
окружающими тканями [151
В живом организме эндотелиальные клетки образуют новые капилляры везде,
где в них есть надобность. По-видимому, когда клеткам в тканях недостает
кислорода, они выделяют ангиогенные факторы, идуцирующие новый рост
капилляров. Вероятно, именно по этой причине почти все клетки у
позвоночных находятся не дальше 50 мкм от капилляра Точно так же и при
заживлении ран в участке, примыкающем к поврежденной ткани, происходит
кратковременная "вспышка" роста капилляров (рис. 17-15). Местное
раздражение и местная инфекция тоже вызывают пролиферацию новых
капилляров, а когда воспаление проходит, многие из вновь образованных
капилляров претерпевают обратное развитие и постепенно исчезают.
Ангиогенез важен также при роете опухоли. Опухоль, растущая в виде
плотной массы, остается очень небольшой, пока не будет обеспечена
капиллярами. Без снабжения внутренней части кровью она существовала бы
только за счет диффузии питательных веществ с периферии и поэтому не
могла бы увеличиваться больше чем до нескольких миллиметров в диаметре
Для дальнейшего роста опухоль должна индуцировать образование капиллярной
сети, которая проросла бы
Контроль | | 60 ч после повреждения \----1
100 мкм ТОО мкм
Рис. 17-15. Слепки кровеносных сосудов края роговицы показывающие реакцию
на повреждение (микрофотографии полученные с помошью сканирующего
электронного микроскопа). Слепки сделаны путем инъекции в сосуды
специальной смолы, которая позже затвердевает. При этом выявляется форма
просвета, но не внешние очертания клеток. Через 60 ч после ранения
множество новых капилляров начинает отрастать по направлению к
поврежденному участку (чуть выше верхнего края фото). Их ориентированный
рост отражает хемотаксическую реакцию эндотелиальных клеток на
ангиогенный фактор, выделяемый в области раны. (С любезного разрешения
Peter С. Burger.)
в опухолевую массу. Маленький кусочек такой опухоли, пересаженный в
роговицу, вызывает быстрый рост капиллярных сосудов в направлении от
васкулярного края к имплантату (рис. 17-16), и скорость роста опухоли
резко возрастает, как только сосуды достигнут ее.
Во всех этих случаях внедряющиеся эндотелиальные клетки должны отвечать
на сигнал, который подает ткань, требующая притока крови. Ответ
эндотелиальных клеток имеет по крайней мере три составляющих. Во-первых,
клетки должны продырявить базальную мембран} вокруг существующего
кровеносного сосуда. Показано, что эндотелиальные клетки во время
ангиогенеза секретируют протеазы, например активатор плазминогена,
которые позволяют им "проедать" себе путь в базальной мембране
родительского капилляра или венулы. Во-вторых, эндотелиальные клетки
должны двигаться в сторону источника сигнала. В-третьих, они должны
делиться. При определенных обстоятельствах один или два из этих трех
компонентов ответа могут быть вызваны в отсутствие других. Например,
иногда новые капилляры образуются даже при блокаде пролиферации
эндотелиальных клеток облучением. Показано также, что какой-то фактор,
находящийся в раневой жидкости, привлекает эндотелиальные клетки и
побуждает их к секреции протеаз. не стимулируя, однако, пролиферацию.
Другие факторы способны вызвать все три компонента реакции эндотелиальных
клеток. Таковы, например, кислый фактор роста фибробластов (кислый ФРФ) и
основной фактор роста фибробластов (основной ФРФ). Эти два белка, которые
были независимо выделены и очищены из нескольких различных источников и
поэтому известны и под разными другими названиями, сходны по
аминокислотным последовательностям (55% гомологии). Помимо сильно
выраженного действия их на эндотелиальные клетки они стимулируют
пролиферацию фибробластов и клеток ряда других типов, а также служат
важными регуляторами раннего эмбрионального развития (разд. 16.2.3).
Предыдущая << 1 .. 95 96 97 98 99 100 < 101 > 102 103 104 105 106 107 .. 251 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed