Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
16.7.3. Остеокласты разрушают хрящ, чтобы проложить путь для роста кости [35]
Полагают, что замена хряща костью в процессе развития организма (рис. 16-51) тоже зависит от активности остеокластов. По мере созревания хряща некоторые участки его минерализуются, подобно кости, в результате отложения кристаллов фосфата кальция в его матриксе. В то же время хон-дроциты в таких участках набухают и гибнут, оставляя большие пустоты. Остеокласты и кровеносные сосуды заполняют эти пустоты и разрушают минерализованный хрящевой матрикс, а следующие за ними по пятам остеобласты начинают откладывать костный матрикс. Единственное, что остается от хряща в длинных костях у взрослого животного-это тонкий слой, образующий гладкое покрытие в области суставов, где одна кость сочленяется с другой.
Некоторое число клеток, способных к образованию нового хряща, сохраняется в соединительной ткани, окружающей кость. В случае перелома кости клетки из прилежащей области проведут починку, воспроизведя «на скорую руку» первоначальный эмбриональный процесс: сначала откладывается хрящ,
«
чтобы заполнить разрыв, а затем хрящ заменяется костью. Кость, как н весь организм в целом,-это динамичная система, поддерживающая свою структуру благодаря балансу между противоположными видами деятельности различных специализированных клеток.
Заключение
Я хрящ, и кость состоят из клеток, погруженных в плотный матрикс. Хрящ с его податливым матриксом способен к интерстициальному росту, тогда как твердая кость может расти только в результате отложения нового материала на поверхности. Тем не менее кость подвергается непрерывной перестройке благодаря совместной деятельности остеокластов (специализированных макрофагов), разрушающих матрикс, и остеобластов, которые его создают. Некоторые остеобласты замуровываются в матрикс, становятся остеоцитами и участвуют в регуляции обновления костного матрикса. Большинство длинных костей развивается из миниатюрных хрящевых «моделей», которые по мере роста служат матрицами для отложения костного вещества в результате совместной активности остеобластов и остеокластов. Сходным образом происходит заживление перелома кости у взрослого организма: сначала разрыв заполняется хрящом, который позже замещается костью.
16.8. Территориальная стабильность во взрослом организме [38]
Мы рассмотрели, как клетки в тканях разного типа поддерживают свое дифференцированное состояние, как образуются новые клетки взамен утраченных, как перестраивается и обновляется внеклеточный матрикс. Но почему клетки различных типов постепенно не перемешиваются, почему не нарастает хаос? Почему структура в целом не искажается, не изменяет своих пропорций, по мере того как старые элементы заменяются новыми?
Конечно, с течением времени организм в какой-то степени все же деформируется: это одно из проявлений старения. Но поразительно то, что эти изменения так малы. Скелет, несмотря на постоянную перестройку, обеспечивает жесткую конструкцию, размеры которой почти не меняются. Это можно объяснить тем, что различные участки кости обновляются не все сразу, а мало-помалу, как при ремонте здания, в котором кирпичи заменяют по одному. Если же крупную часть удалить целиком, то структура оставшегося, несомненно, изменится. Например, после удаления всех зубов изменяется форма челюсти (рис. 16-52).
Рост и обновление многих мягких частей тела гомеостатически контролируется таким образом, чтобы каждая деталь точно соответствовала предназначенному для нее месту. Эпидермис разрастается так, чтобы покрыть всю поверхность тела, и когда эта цель достигнута, миграция клеток прекращается в результате контактного ингибирования (разд. 11.1.6); соединительная ткань разрастается ровно настолько, чтобы заполнить образовавшийся при ранении дефект, и так далее. Но необходимо нечто большее. При обновлении дифференцированных клеток различного типа должны поддерживаться не только нужные численные отношения между ними, но и их правильное относительное расположение. При обновлении тканей неизбежны перемещения клеток, и эти перемещения должны быть каким-то образом ограничены.
Ограничивающие факторы могут быть разными. Например, железы и другие скопления специализированных клеток часто находятся в плотных капсулах из соединительной ткани. Клетки некоторых типов погибают, если оказываются вне своего обычного окружения и лишаются специфических факторов роста, необходимых для их выживания (разд. 11.1.7). Наиболее важным механизмом, удерживающим различные клетки на своих местах, является избира-
16. Поддержание нормальной организации тканей 131
/ /
тельная адгезия: клетки одного и того же типа имеют тенденцию «слипаться» друг с другом (разд. 12.1.4), образуя либо плотные массы (как, например, в случае гладкой мускулатуры), либо эпителиальные слои (выстилка кишечника и т.п.).
16.8.1. Организация эпителиев способствует тому, чтобы клетки оставались в пределах своих территорий
Эпителиальные клетки удерживаются на своем месте благодаря прикреплению друг к другу и к базальной мембране. Базальная мембрана образует строго соблюдаемую границу между двумя компартментами - эпителием и подлежащими тканями. В нормальных условиях только немногие специализированные клетки, такие как лимфоциты, макрофаги и отростки нейронов, могут пересекать этот барьер.
